grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Вы здесь

Главная » Физиология » Молекулярная биология » Лекционный курс по Молекулярной биологии

Молекулярные механизмы возникновения жизни

 

Лекция 20. Молекулярно-биологические основы возникновения жизни на Земле
 
Гипотезы возникновения жизни
Панспермия - жизнь витает в космосе и разносится по планетам.
Жизнь зародилась абиогенно или нет?
Биогенез - живое только от живого.
Абиогенез - живое от неживого.
Луи Пастеру принадлежит первое прямое доказательство происхождения живого только от живого. В 1862 году он получил премию Французской академии наук за эту работу.
Суть опыта: в колбе с изогнутой трубкой находился прокипяченный сенный настой. В течение нескольких недель он стоял совершенно прозрачный. Как только колбу наклонили (сквозь трубку в колбу попали микроорганизмы) - настой забродил.
Эксперимент правильный. Вывод - живое только от живого.
Авторитет Пастера был столь велик, что к теории абиогенеза пришли лишь через 60 лет.
В 1924 году Александр Опарин высказал предположение, что ~4 млд. лет назад жизнь могла возникнуть абиогенно, в силу тех условий, которые существовали тогда на Земле.
Джон Холдейн рассчитал, какие условия и как долго должны были существовать, чтобы зародилась жизнь, каковы необходимые источники энергии для зарождения жизни.
 
Теория биопоэза
Джон Бернал создал теорию биопоэза, включающую три стадии.
1. Образование биомономеров.
2. Образование биополимеров и их эволюция. Образование систем с обратной связью.
3. Образование мембранных структур и пробионтов (первых клеток).
Экспериментальное доказательство первой стадии - опыты Стенли Миллера.
Суть опыта: в колбе находилась смесь газов (H2, N2, NH3, CH4, CO, CO2) при температуре ~ 100 0C. Кипящая вода служила источником водяного пара, а с помощью обратного холодильника поддерживалась циркуляция газовой смеси через сосуд. Давали искровой разряд в 60 тыс. вольт, что энергетически эквивалентно 50-и млн. лет на примитивной Земле. Результат был ошеломляющий: в колбе появились HCN, HCHO, HCOOH, несколько аминокислот, несколько азотистых оснований жирные кислоты, псирты, моносахара. Эксперимент повторяли много раз. Неперменное условие успеха - отсутствие в колбе свободного кислорода. В зависимости от pH раствора и соотношения газов были получены разные наборы соединений. Если была H3PO4, то образовывались даже нуклеотиды, а это уже гетерополимеры.
Таким образом была доказана первая стадия возникновения жизни. 4 млрд. лет тому назад с неизбежностью должны были возникнуть биомономеры.
Первичная атмосфера образующейся Земли кислород содержала, но он весь пошел на окисление. Свободного кислорода не было. Таким образом, возникновение биомономеров и биополимеров происходило во вторичной бескилородной среде.
У стадии 3 в принципе есть доказательства. Самая сложная и неочевидная - стадия 2.
 
2 стадия биопоэза.
Помимо 4-х основных классов биополимеров, могли образовываться и не дошедшие до нас гетерополимеры. Видимо, эволюция химических соединений шла по принципу минимума свободной энергии.
Остановимся пока на белках и нуклеиновых кислотах.
Из разных комплексов белок-нуклеиновая кислота рассмотрим только те, в которых
нуклеиновая кислота сохраняется благодаря защите белком от ультрафиолетового излучения.
Накопим такие комплексы. Из их множества рассмотрим те, в которых белки способствуют увеличению количества защищенной нуклеиновой кислоты. То есть эти белки - ферменты. Из этих комплексов рассмотрим те, где нуклеиновые кислоты, количество которых возрастает под действием белков, способствуют увеличению количества белков благодаря, например, прямому кодированию. Возникают системы с обратной связью. Такие системы обладают некоторыми признаками живого.
Другой вариант.
Первыми молекулами были РНК.
Они имеют третичную структуру и обладают каталитической активностью. Позже появились белки, поддерживающие "выгодные" конформации РНК и защищающие их от расщепления. Уже потом возникает ДНК, как более надежный хранитель генетической информации. Она имеет две цепи, что обеспечивает репарацию, репликация осуществляется за один шаг. Отсутствие ОН-группы в 2'-положении пентозы делает ДНК устойчивой в слабощелочных условиях, губительных для РНК.
Стадия 3.
Представим, что лужа покрыта жирной пленкой, а под ней - белки. Если оторвать каплю, то могут получиться пузырьки, содержащие нуклеопротеидные системы с обратной связью. Когда они падают на поверхность водоема, то покрываются вторым липидно-белковым слоем - и образуется современная биологическая мембрана. В мембранной капле диффузия уже не очень существенна.
Далее образуются пробионты - первые организмы, имеющие мембрану.
 
Эволюция пробиотов
Пробионты были первичными гетеротрофами. Они получали энергию при расщеплении органических веществ абиогенного происхождения, в изобилии имевшихся в окружающей среде. Примером древнего способа обмена веществ, дошедшего до наших дней, является гликолиз - ферментативное бескислородное расщепление глюкозы.
По мере истощения запаса органического материала (а новый не образовывался из-за изменения условий на Земле) возникала жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.
Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза, освободившего клетки от зависимости от доступности органики абиогенного происхождения. Скорее всего, фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотофиксации. Побочным продуктом фотосинтеза является кислород. Его накопление в атмосфере привело к коренному изменению хода эволюции. Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного УФ-облучения и положило конец абиогенному синтезу органики.
Первые аэробные бактерии появились благодаря приобретению аппарата окислительного фосфорилирования. Продукты брожения подвергались дальнейшему окислению до СО2 и Н2О. Аэробные (вторичные) гетеротрофы могли более эффективно, чем анаэробные (первичные) гетеротрофы, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза.
По-видимому, с ростом концентрации кислорода в атмосфере усложнялась жизнь первичных анаэробных гетеротрофов. Некоторые из них вымерли, другие нашли бескислородную среду. Примером могут служить дошедшие до наших дней метанобразующие бактерии или серные бактерии, живущие в горячих подземных источниках.
Некоторые первичные гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток. Часть из них вступила в симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорилированию. Поглотив вторичных гетеротрофов, первичные не расщепили их на молекулы, а сохранили в качестве энергетических станций, называемых сегодня митохондриями.
Такие симбионты дали начало царствам животных и грибов.
Другая часть первичных гетеротрофов "заключила союз" не только с аэробными гетеротрофами, но и с первичными фотосинтетиками, сохранив последних в качестве хлоропластов. Такие симбионты дали начало царству растений.
В пользу симбиотической теории образования эукариот говорят следующие факты:
- У митохондрий и хлоропластов две мембраны. Внутренняя - своя, наружняя образована клеткой-захватчиком.
- Генетический код митохондрий идеален. Универсальный генетический код имеет два существенных отличия, касающихся инициации и терминации синтеза белка.
Таким образом эукариоты отстранились от чужой генетической информации.
Кроме того, они линеаризовали свою ДНК. Митохондрии и хлоропласты имеют кольцевую ДНК, хотя не очень понятно, для чего им нужна кольцевая ДНК, и бактериальные рибосомы. Однако понятно, почему у них такая ДНК и такие рибосомы. Потому, что их предки были бактериями. Сегодня часть генов митохондриальных белков и белков хлоропластов, в том числе их РНК- и ДНК-полимераз, находятся в ядре. Вероятно, попали они туда с помощью мобильных элементов.

Все бактерии делятся на эубактерии (в том числе E.сoli) и археобактерии. Принципиальное отличие между ними в том, что гены археобактерий имеют экзон - интронное строение и сплайсинг. Эубактерии - результат эволюции ана- и аэробных гетеротрофов. Их эволюция шла в благоприятных условиях и они сменили больше поколений, избавившись от интронов. Археобактерии живут в экстремальных условиях: горячие, кислые, высокосолевые подземные воды. Эукариоты и археобактерии сохранили экзон-интронную структуру, что говорит о древнем происхождении экзонов и интронов.

Источники: Дымшиц Г.М. Молекулярная биология: http://www.medliter.ru/?page=get&id=012131

Поделиться с друзьями:
Ваша оценка: 
2.5
Средняя: 2.5 (2 проголосовавших)