grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Опыты на аплизии

Краткое описание: 
Сазонов В.Ф. Опыты на аплизии [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2017: [сайт]. Дата обновления: 18.05.2017. URL: http://kineziolog.su/content/opyty-na-aplizii (дата обращения: __.__.201_). _Аплизия - это крупный морской моллюск с относительно простой нервной системой. В опытах на аплизии было обнаружено и доказано, что существует явление пластичности синапсов, которое лежит в основе научения (обучения), памяти и выработки условных рефлексов. В этих опытах под воздействием раздражителей изменялась сила синаптических связей между нейронами, что и было названо пластичностью. Пластичность синапсов обеспечивает научение, память и условные рефлексы. Это является важным открытием в области нейробиологии, нейрофизиологии, физиологии ВНД, психофизиологии.

Аплизия ползёт на нас!

Опыты, поставленные на морской улитке аплизии, заложили современные представления о механизмах научения, выработки условных рефлексов, а также памяти. Поэтому они имеют важное значение в изучении таких дисциплин, как Физиология нервной системы, Физиология ЦНС, Физиология ВНД, Нейрофизиология, Нейробиология, Психофизиология и Психология.

Исследователь Э. Кандель на улитках исследовал механизмы памяти, а открыл механизмы пластичности и объяснил механизмы научения, памяти и образования условных рефлексов.

Аплизия (лат. Aplysia), или морской заяц - это крупный морской брюхоногий моллюск (морская улитка), на котором были поставлены очень ценные для нейрофизиологии опыты по изучению нейронных механизмов научения (обучения), памяти и выработки условных рефлексов.

Аплизия – это улитка, которая не поместилась в своей собственной раковине, когда выросла. И это не удивительно, ведь её вес достигает 400 граммов. Хоть аплизия и называется также "морской заяц", но скакать она не умеет. Зато она умеет не только ползать по дну, но и плавать при помощи своеобразных "крыльев" (или "параподий", как их называют биологи), расположенных по бокам тела. При плаванье параподии расправляются в стороны, и по ним пробегают спереди назад волны, совсем как на плавниках ската. Многие виды аплизий очень красивы: они бывают желтыми в разводах, темно-фиолетовыми в пятнах, красными в крапинку и других ярких расцветок. За это они полюбились многим владельцам морских аквариумов. При испуге эти морские зайцы выбрасывают в воду фиолетовые, пурпурные или белые "чернила", что также является интересным зрелищем. Эти "чернила" содержат вещество опалин, нарушающее обоняние у морских хищников, которые могут охотиться на аплизию. В половом отношении морские зайцы обскакали обычных, поскольку, являясь гермафродитами, могут совершать групповые половые акты, в которых одновременно участвует до 12 особей...

Простые нервные цепи аплизий были использованы для упрощённого моделирования сложных форм поведения, характерных, как считалось ранее, только для высших животных. Важно то, что при этом на этих нервный цепях можно было изучать биоэлектрические и биохимические процессы и сопоставлять их все друг с другом.

Поведение - это доступные для внешнего наблюдения действия организма и/или его частей.

Примеры простого поведения аплизии следующие: перемещение в пространстве (локомоция), втягивание жабр в ответ на неприятные раздражители (стимулы), выбрасывание пурпурных "чернил" в ответ на сильные неприятные раздражители и т.д.

Видео: Аплизия ползёт

 

Видео: Аплизия плывёт

Схема опытов на нейронах аплизии.

Лауреат Нобелевской премии Eric Kandel (Кандель, Кэндел, Кендал - это разные варианты перевода фамилии учёного; американцы произносят так: Канд'эл, с ударением на последний слог) выбрал именно аплизию (вид Aplysia californica)  для изучения механизмов памяти на нейронном уровне. И не прогадал! В её нервной системе всего 20 тысяч нейронов, и среди них есть такие крупные (до 1 мм в диаметре), что видны невооружённым глазом, есть среди них нейроны с цветными пятнами, по которым их можно точно различать. И все эти нейроны собраны всего в 9 нервных узлов (ганглиев). Нейроны аплизии отличаются также потрясающей жизнестойкостью: с воткнутыми в них стеклянными микроэлектродами они могут проработать полный рабочий день! Поэтому аплизия оказалась очень удобным объектом для применения редукционистского (упрощающего) научного подхода для изучения работы нейронов и связи нейронов с поведением, научением и памятью.

С помощью опытов на аплизии, поставленных коллективом учёных во главе с Э. Канделем, было обнаружено и доказано, что существует явление пластичности синапсов, которое лежит в основе трёх важнейших процессов: научения (обучения), памяти и выработки условных рефлексов.

В этих опытах под воздействием раздражителей изменялась сила синаптических связей между нейронами, что и было названо пластичностью.

Нейронные механизмы научения и памяти

Научение поведенческое - это приобретение новых форм поведения и реагирования на раздражитель.

Научение нейронное - это изменение ответной реакции нейрона на приходящее к нему возбуждение.

"В своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определённого подмножества этих связей".  Источник: Kandel, E. R. (2007), In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind, New York: W. W. Norton & Company, ISBN 978-0-393-32937-7.

Память можно обнаружить в разных формах: 1) декларативная память - это запоминание какой-либо информации, 2) процедурная память - это запоминание каких-либо действий или их последовательности. В обоих случаях происходит фиксация (закрепление) усвоенного опыта, т.е. того, что происходило раньше.

"Запоминалка" для нейронных механизмов памяти

Память - это не шкаф для хранения,
а лёгкий надёжный путь возбуждения!

Память включает в себя несколько этапов:
1. Перевод сенсорных образов или моторных программ в форму, доступную для хранения в нервной системе, т.е. кодирование
2. Фиксация (закрепление) полученных кодов, чтобы они не изменялись в дальнейшем при хранении.
3. Сохранение в течение определенного времени полученных нервных кодов.
4. Извлечение сохраняющихся кодов, перевод их в состояние, доступное для воспроизведения.
5. Восстановление по извлеченным кодам сенсорных образов или моторных программ.
6. Воспроизводство восстановленных сенсорных образов и моторных программ или их использование.
Впервые в психолгии последовательный научный подход к изучению памяти применил Эббингауз. Правда он не применял статистического подхода, и все эксперименты провёл на себе (используя множество трёхбуквенных сочетаний, не имеющих смысла).

В экспериментах на аплизии изучили три явления (научение, память, условные рефлексы) на трёх уровнях (поведенческом, нейронном, молекулярном).

1. Поведенческий (организменный) уровень научения, памяти и рефлексов

Известны три варианта простых форм научения:
1. Привыкание (габитуация) – это ослабление первоначального ответа после многократных повторений одинакового раздражения. У высших животных привыкание (или угасание) характерно для ориентировочного рефлекса, возникающего на новизну раздражителя.  Ответная ориентировочная реакция угасает при повторах раздражения одним и тем же раздражителем (стимулом).

У аплизии Кандель получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону - трубочке, через которую аплизия втягивает воду, направляя её к жабрам. Но если проводить подряд несколько одинаковых прикосновений к сифону, то аплизия начинает всё слабее втягивать жабры и в конце концов вообще прекращает их втягивать. Это и есть привыкание на уровне поведения - ослабление ответной реакции при повторах раздражения.

Вот что пишет сам Кандель:

Привыкание означает ослабление поведенческой реакции при многократном повторении стимула, который вначале был новым. Когда на животное действует новый стимул, оно сначала отвечает комбинацией ориентировочного и защитного рефлексов. При повторении сигнала животное быстро обучается узнавать его. Если за ним не следует награда или он оказывается безвредным, животное ослабляет и в конце концов подавляет свои реакции на него. Хотя привыкание удивительно просто, оно, пожалуй, является самой распространенной формой обучения. Путем привыкания животные, включая человека, научаются игнорировать стимулы, утратившие новизну или значение. Привыкание освобождает их для реакций на стимулы, которые влекут за собой награду или имеют значение для выживания. Считается, что привыкание является первым процессом обучения, возникающим у детей; оно обычно используется для изучения развития таких интеллектуальных процессов, как внимание, восприятие и память.

Аплизия выбрасывает свои "чернила" в ответ на сильный раздражитель

2. Сенситизация (сенсибилизация) - это повышение чувствительности и усиление реакции на умеренный раздражитель, если перед ним было нанесено сильное другое раздражение. Важно отметить, что для получения сенситизации сильное раздражение наносится именно до проверочного раздражения. Также важно учесть, что сенситизация неспецифична к проверочному раздражителю, т.е. любые слабые раздражители на фоне сенситизация дадут более сильный эффект.

У аплизии Кандель, как мы уже говорили ранее, обычно получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону.

Для вызывания сенситизации аплизии наносилли вначале сильный удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и уже после этого прикасались к её сифону. В этом случае получали сильное втягивание жабр. Таким образом, после предварительного сильного раздражения хвоста последующие прикосновения к сифону вызывают уже не умеренное, а сильное втягивание жабр. Т.е. происходит сенситизация - повышение чувствительности к умеренному раздражению сифона. Это и есть сенситизация на уровне поведения.

3. Ассоциация (условный рефлекс) - это появление усиленой реакции на раздражитель, если при его повторении после него каждый раз давали сильное раздражение. Происходит ассоциация (связывание) двух раздражителей и слабый раздражитель начинает вызывать не свою обычную реакцию, а ту реакцию, которую вызывал сильный раздражитель.

Ассоциация (условный рефлекс) – это специфическое усиление первоначальной реакции на раздражитель по типу ответной реакции на более сильный раздражитель. В результате ассоциаций (связи) двух раздражителей, сближенных по времени, получается так, что слабый раздражитель предшествует сильному и предупреждает о нём нервную систему.

Большой заслугой Канделя явилось получение условного рефлекса на аплизии - сравнительно примитивном животном. У аплизии Кандель раздражал сифон и получал умеренное втягивание жабр. После этого он тут же наносил ей удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и получал сильное втягивание жабр. После нескольких повторов таких сочетаний раздражителей (слабого, а затем сильного) происходила ассоциация их действия, т.е. устанавливалась информационная связь между ними. Теперь прикосновение к сифону вызывало сильное втягивание жабр, такое же, как при ударе током по хвосту. В отличии от сенситизации, это сильная реакция жабр была специфична по отношению к условному раздражителю, т.е. прикосновению к сифону. Прикосновение к другим частям тела не вызывало такой сильной реакции жабр (в то время как при сенситизации - вызывало).

Таким образом, Э. Кандель получил на аплизии простые поведенческие аналоги сложных форм поведения, характеризующих научение, которые присущих высшим животным и человеку.

Память проявлялась в этих опытах во влияниях предшествующих действий на последующие. Это означало, что аплизия училась и запоминала свой опыт. Её жабры действовали по-разному, в зависимости от предшествующего раздражения. Т.е. аплизия умела перестраивать свое поведение. Кандель решил найти нейронные механизмы этих явлений.

2. Нейронный (клеточный) уровень научения, памяти и рефлексов

Крупный нейрон аплизии, в который погружают сразу 2 микроэлектрода.

Кандель нашёл у Аплизии в абдоминальном(брюшном) ганглии сенсорные нейроны (афферентные). При раздражении сифона в них возникал потенциал действия. Затем он нашёл моторные нейроны. При их раздражении электрическим током происходило втягивание жабр. Оказалось, что сенсорные нейроны связаны с моторными. При раздражении электротоком сенсорных нейронов регистрировался потенциал действия в моторных нейронах, связанных с сенсорными, а затем происходило втягивание жабр.

В отличии от поведенческих опытов, в этой серии опытов раздражение наносилие не на тело аплизии, а непосредственно на нейроны. При этом производили регистрацию электрических потенциалов, рождающихся в нейронах. Всё это делалось для упрощения картины, такой способ научного подхода называется редукционизмом (упрощением). Кандель выделял нейронные цепочки, состоящие из сенсорных и моторных нейронов и в ряде опытов исследовал их вообще отдельно от аплизии. Оказалось, что все 3 формы научения имеют нейронные аналоги, т.е. проявляются даже на уровне одних только нейронов.

1. Привыкание
Если повторно многократно раздражать электротоком сенсорный нейрон, то уменьшаются потенциалы, возникающие в моторном нейроне. Происходит ослабление электрической реакции нейрона. Это и есть нейронный аналог привыкания (угасания ориентировочного рефлекса).

2. Сенситизация
Если перед раздражением сенсорного нейрона нанести раздражение электротоком связанному с ним модулирующему нейрону, то последующее раздражение током сенсорного нейрона приведёт к появлению увеличенных потенциалов у связанного с ним моторного нейрона. Это и есть нейронный аналог сенситизации. Это явление усиления в работе синапса называют гетеросинаптическим облегчением (heterosynaptic facilitation). В нашем случае это было облегчение в работе синапса, связывающего сенсорный нейрон с моторным.

1. Ассоциация
Если повторно многократно раздражать сначала сенсорный нейрон, а затем модулирующий нейрон, то при раздражении отдельно сенсорного нейрона в моторном нейроне будут теперь возникать более сильные ответные потенциалы. Это и есть нейронный аналог условного рефлекса.

Выводы Э. Канделя с сотрудниками, сделанные на основании опытов на аплизии:

"Клеточные механизмы обучения и памяти кроются не в особых свойствах самого нейрона, а в связях, которые он образует с другими клетками нейронной цепи, в состав которой входит".

Источник: Kandel, E. R. (2007), In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind, New York: W. W. Norton & Company, ISBN 978-0-393-32937-7. // Кандель Э. В поисках памяти: Возникновение новой науки о человеческой психике / пер. с англ. М.: Астрель: CORPUS, 2012. 736 с.

В отличие от кратковременной памяти, требующей фосфорилирования уже присутствующих в клетке белков, долговременная память основывается на экспрессии генов и синтезе новых белков.

3. Молекулярный уровень научения, памяти и рефлексов

Кандель с сотрудниками не нашли "молекул памяти", но они нашли молекулы, которые обеспечивают запоминание и описали молекулярный механизм научения и памяти.

Дополнительный материал: Формирование рефлексов и памяти

© 2012-2016 Сазонов В.Ф.  © 2012-2016 kineziolog.bodhy.ru.  © 2016 kineziolog.su.

 Aplysia morio

Видео: Лекция Э.Канделя (англ.яз.)

 

 Видео: Интервью с Э.Канделем, 2001 г. (англ.яз.)

 

Аплизия - как на ладони! В центре видны жабры и сифон. Отдельный нейрон из абдоминального (брюшного) ганглия аплизии.

Прикрепленный файлРазмер
KANDEL_E.JPG8.47 КБ
Synapse_MED1.GIF18.59 КБ
SynMemory.GIF15.02 КБ
Aplysia morio.jpg167.98 КБ
aplysia_neuron.jpg55.05 КБ
Aplysia punctata.jpg189.74 КБ
CNN Memory Eric Kandel.jpg396.03 КБ
Kandel_aplysia.jpg11.29 КБ
Ваша оценка: 
3.75
Средняя: 3.8 (8 проголосовавших)