grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Рефлексы

Краткое описание: 
Сазонов В.Ф. Рефлексы [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2017: [сайт]. Дата обновления: 20.01.2017. URL: http://kineziolog.su/content/refleksy (дата обращения: __.__.201_). _Дано полное определение понятия рефлекс с объяснением, выделены существенные различия между безусловными и условными рефлексами, показаны виды рефлекторных дуг: элементарная, концептуальная, многоэтажная, двухсторонняя, двойная, рефлекторное кольцо, функциональная система.

См. также тут: Общие принципы строения нервной системы и её функции

Введение (актуальность)

Понятие рефлекса является очень важным в физиологии. С помощью этого понятия объясняется автоматизированная работа организма по быстрому приспособлению к изменениям в окружающей среде.

С помощью рефлексов нервная система согласует деятельность организма с сигналами, приходящими из окружающей внешней и внутренней среды.

Рефлекс (отражение) - это основной принцип и способ работы нервной системы. Более общее понятие - реактивность. Эти понятия подразумевают то, что причина поведенческой деятельности организма лежит не в психике, а вне психики, вне нервной системы, и запускается внешними по отношению к психике и к нервной системы сигналами - раздражителями. Также подразумевается детерминизм, т.е. предопределённость поведения за счёт причинно-следственной связи между раздражителем и ответной реакцией организма на него.

Понятия "рефлекс" и "рефлекторная дуга" относятся к ключевым темам в области физиологии нервной системы и в них обязательно надо разобраться до уровня полного понимания и ясности для того чтобы понимать многие другие темы и разделы физиологии.

Определение понятия

Простое определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция. Можно дать и такое определение рефлексу, но после этого необходимо назвать 6 важных критериев (признаков) рефлекса, которы его характеризуют. Они указаны в ниже, в полном определении понятия рефлекса.

Рефлекс – это стереотипная автоматизированная приспособительная ответная реакция на стимул (раздражитель).

Рефлекс в общем широком смысле — это вторичное явление, вызываемое другим явлением (первичным), т.е. отражение, следствие по отношению к чему-то первоначальному. В физиологии рефлекс - это ответная реакция организма на поступающий сигнал, источник которого находится за пределами психики, когда запускающий сигнал (раздражитель) является первичным явлением, а реакция на него - вторичной, ответной.

Полное определение понятия "рефлекс"

Рефлекс - это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с помощью возбуждения нервной системы и имеющая приспособительное значение. © 2010-2017 Сазонов В.Ф. © 2016-2017 kineziolog.su.

В этом определении содержится сразу несколько важных признаков рефлекса: 1) это ответная реакция, а не самопроизвольная, 2) необходимо раздражение, без которого рефлекс не возникает, 3) необходимы специальные сенсорные рецепторы, которые преобразуют раздражение, превращая его в возбуждене, 4) в основе осуществления рефлекса лежит нервное возбуждение, 5) необходимо участие нервной системы, чтобы превратить первоначальное сенсорное возбуждение в эффекторное, которое управляет эффекторами, осуществляющими ответную реакцию, 6) рефлекс нужен для приспособления (адаптации) к меняющимся условиям внешней среды.

Рефлексы разделяются на 2 большие группы: безусловные и условные.

Развёрнутое определение понятия условного рефлекса

Условный рефлекс – это ответная реакция организма, которая запускается не адекватным для неё безусловным раздражителем, а условным раздражителем, многократно совпадавшим во времени с этим биологически значимым безусловным раздражителем.

Рефлекторная дуга условного рефлекса образуется за счет формирования временнОй нервной связи между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов, которые возбуждались одновременно или последовательно с коротким временным интервалом. Эта новая связь соединяет между собой две безусловно-рефлекторные дуги таким образом, что возбуждение, начавшееся в одной дуге, заканчивается в другой.

Условный рефлекс имеет приспособительное значение за счёт опережающего реагирования на ещё не появившийся биологически значимый безусловный раздражитель.

Условный рефлекс – это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный (синоним: безразличный) раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс, неадекватный для данного раздражителя. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при определённых условиях, но могут вновь восстанавливаться.

А вот как мудрёно написано про условный рефлекс в одном из учебников для студентов:

"В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вовлекаемых симультанно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности)" (Батуев А.С. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Учебник для вузов. СПб.: Питер, 2005. 317 с. С. 249).

Главная особенность условного рефлекса заключается в том, что нервное возбуждение начинается в одной безусловно-рефлекторной дуге, а заканчивается в другой.

Практически во всех учебниках представлено сравнение двух видов рефлексов - безусловных и условных - и подчёркнуты различия между ними. Однако, к сожалению, не указаны принципиальные особенности каждой из этих двух групп. Исправим это упущение и укажем главные признаки безусловных и условных рефлексов.

Отличительные признаки безусловных и условных рефлексов

1. Безусловные рефлексы - имеют постоянные рецептивные поля и жесткие нервные связи между рецепторами и эффекторами.

Сущность безусловного рефлекса хорошо отразили строки песни группы "Технология": "Нажми на кнопку - получишь результат!"

2. Условные рефлексы - имеют непостоянные рецептивные поля и гибкие нервные связи между рецепторами и эффекторами.

Рецептивные поля - это совокупность рядом расположенных рецепторов, совместно реагирующих на раздражитель и посылающих возбуждение на определённую воспринимающую структуру. Соответственно, рецептивное поле нейрона - это совокупность рецепторов, от которых он получает возбуждение (не важно, что между ним и рецепторам будут находиться другие нейроны).

Ничего личного - это просто рефлекс: стимул - реакция!

Важно понять, что рефлексы осуществляются непроизвольно, рефлекторные действия как люди, так и животные совершают автоматически, не думая. Появился раздражитель - возникло нервное возбуждение - пробежало по предназначенным ему нервным путям - добежало до мышц - и вот она - ответная реакция на раздражитель!

К примеру, кликните на пингвинов, чтобы в этом убедиться. ))

  Рефлекторная дуга

Физиологическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это схематический путь движения возбуждения от рецептора до эффектора.

Можно сказать, что это путь нервного возбуждения от места его рождения к месту применения, а также путь от информационного входа до информационного выхода из организма. Вот что такое рефлекторная дуга с точки зрения физиологии.

Анатомическое определение понятия "рефлекторная дуга"

Рефлекторная дуга - это совокупность нервных структур, участвующих в осуществлении рефлекторного акта.

Оба этих определения рефлекторной дуги являются верными, но чаще почему-то используется анатомическое определение, хотя понятие рефлекторной дуги относится к физиологии, а не к анатомии.

Помните, что схема любой рефлекторной дуги должна начинаться с раздражителя, хотя сам раздражитель не входит в состав рефлекторной дуги. Заканчивается рефлекторная дуга органом-эффектором, который и даёт ответную реакцию.

Раздражитель - это такой физический фактор, который при воздействии на адекватные для него сенсорные рецепторы порождает в них нервное возбуждение.

Раздражитель запускает в рецепторах трансдукцию, в результате которой раздражение преобразуется в возбуждение.

Электрический ток является универсальным раздражителем, поскольку способен порождать возбуждение не только в сенсорных рецепторах, но также в нейронах, нервных волокнах, железах и мышцах.

Варианты результата действие раздражителя на организм

1. Запуск безусловного рефлекса.

2. Запуск условного рефлекса.

3. Запуск ориентировочного рефлекса.

4. Запуск доминанты.

5. Запуск функциональной системы.

6. Запуск эмоции.

7. Запуск создания нервной модели (в частности, сенсорного образа), процесса научения/запоминания.

8. Запуск воспоминания.

Эффекторов не так уж много видов.

Виды эффекторов:

1) поперечно-полосатые мышцы тела (быстрые белые и медленные красные),

2) гладкие мышцы сосудов и внутренних органов,

3) железы внешней секреции (например, слюнные),

4) железы внутренней секреции (например, надпочечники).

Соответственно, ответные реакции будут результатом деятельности этих эффекторов, т.е. сокращение или расслабление мышц, приводящие к движениям тела или внутренних органов и сосудов, или выделение секрета железами.

Понятие временной нервной связи

"Временная связь - это совокупность биохимических, нейрофизиологических и, возможно, ультраструктурных изменений мозга, возникающих в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей и формирующих строго определённые взаимоотношения между структурными образованиями, лежащими в основе различных мозговых механизмов. Механизм памяти фиксирует эти взаимоотношения, обеспечивая их удержание и воспроизведение". (Хананашвили М.М., 1972).

Между тем, смысл этого мудрёного определения сводится к следующему:

Временная нервная связь - это гибкая часть увловнорефлекторной дуги, формирующаяся при выработке условного рефлекса для соединения двух безусловнорефлекторных дуг. Она обеспечивает проведение возбуждения между нервными центрами двух разных безусловных рефлексов. Изначально один из этих двух безусловных рефлексов запускается слабым раздражителем ("условным"), а второй - сильным ("безусловным" или "подкреплением"), но когда уже выработан условный рефлекс, то слабый условный раздражитель получает возможность запускать "чужую" безусловную реакцию за счёт перехода возбуждения с его нервного центра на нервный центр сильного безусловного раздражителя.

Звенья простой (элементарной) рефлекторной дуги коленного рефлекса: 1 – рецептор (в данном случае, в сухожилии или мышце); 2 – чувствительный (афферентный) нейрон, по нему возбуждение движется к низшим нервным центрам в спинном мозге; 3 – вставочный (промежуточный, переключающий) нейрон, который трансформирует афферентное сенсорное возбуждение в эфферентное эффекторное; 4 – исполнительный (эфферентный) нейрон, который несёт  возбуждение к рабочему органу; 5 – нервное окончание, передающее возбуждение на исполнительный орган (в данном случае, мышцу), который осуществляет ответную реакцию.

Виды рефлекторных дуг:

 1. Элементарная (простая) рефлекторная дуга безусловного рефлекса. © 2015-2016 Сазонов В.Ф. © 2015-2016 kineziolog.bodhy.ru. © 2016 kineziolog.su.

 

Эта рефлекторная дуга - самая простая, она содержит всего 5 элементов. Хотя на рисунке показано больше элементов, но из них мы выделяем 5 основных и необходимых: рецептор (2) - афферентный ("приносящий") нейрон (4) - вставочный нейрон (6) - эфферентный ("выносящий") нейрон (7, 8) - эффектор (13).

Важно понимать значение каждого элемента дуги. Рецептор: преобразует раздражение в нервное возбуждение. Афферентный нейрон: доставляет сенсорное возбуждение в центральную нервную систему, к вставочному нейрону. Вставочный нейрон: преобразует пришедшее возбуждение и направляет его по нужному пути. Так, например, вставочный нейрон может получать сенсорное ("сигнальное") возбуждение, а дальше передавать уже другое возбуждение - двигательное ("управляющее"). Эфферентный нейрон: доставляет управляющее возбуждение на орган-эффектор. Например, двигательное возбуждение - на мышцу. Эффектор осуществляет ответную реакцию.

На рисунке справа представлена элементарная рефлекторная дуга на примере коленного рефлекса, которая настолько проста, что в ней даже отсутствуют вставочные нейроны.

Посмотрите другой рисунок, на котором изображены элементарные рефлекторные дуги спинного мозга и найдите там все главные элементы этих дуг.

Концептуальная рефлекторная дуга Е.Н. Соколова

 2. Концептуальная параллельная рефлекторная дуга безусловного рефлекса Е.П. Соколова. В её составе не один схематичный путь возбуждения, а несколько параллельных путей, не один рецептор, порождающий нервное возбуждение, а множество. Также она содержит такие новые элементы, как предетекторы, нейроны-детекторы и командные нейроны. Возбудимостью командных нейронов управляют генеральный и локальный модуляторы.

На рисунке слева представлена несколько модифицированная схема концептуальной рефлекторной дуги. Добавлены раздражители (стимулы) и пояснения.

3. Многоэтажная дуга безусловного рефлекса Э.А. Асратяна. Возбуждение может добираться до эфферентного нейрона через разные "этажи" нервной системы. Эта схема показывает, что фактически существуют параллельные дуги для одного и того же безусловного рефлекса на 5 разных этажах нервной системы: 1) в спинном мозге, 2) в продолговатом, 3) в среднем, 4) в промежуточном и 5) в больших полушариях головного мозга.

Эзрас Асратович Асратян (крупный советский нейрофизиолог, ученик И.П. Павлова, возводивший его учение в догму), изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных (лишённых коры головного мозга) животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса является не однолинейной,  а имеет многоуровневую структуру, т.е. состоит из многих ветвей, которые проходят через различные "этажи" центральной нервной системы: спинной мозг, продолговатый, средний, промежуточный и кору (см.рис.). Наивысшая часть дуги проходит через кору больших полушарий головного мозга, она является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию (контроль со стороны коры) соответствующей функции.

Возбуждение может двигаться по параллельным путям, добираясь до эфферентного нейрона.

 По месту расположения нейронов, участвующих в рефлексе, можно разделить рефлексы на следующие виды:

  • спинальные рефлексы: нейроны расположены в спинном мозге,

  • бульбарные рефлексы: осуществляются при обязательном участии нейронов продолговатого мозга,

  • мезэнцефальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов среднего мозга

  • диэнцефальные рефлексы: в них участвуют нейроны промежуточного мозга

  • кортикальные рефлексы: осуществляются при участии нейронов коры больших полушарий головного мозга.

В рефлекторных актах, осуществляемых при участии нейронов, расположенных в высших отделах центральной нервной системы, всегда участвуют и нейроны, находящиеся в низших отделах - в промежуточном, среднем, продолговатом и спинном мозге. С другой стороны, при рефлексах, которые осуществляются спинным или продолговатым, средним или промежуточным мозгом, нервные импульсы доходят до высших отделов центральной нервной системы.

Motonewron

Источник изображения: http://aupam.ru/pages/medizina/fiziologiya_zns/page_07.htm

Обратите внимание на то, что на мотонейроне, которым заканчивается рефлекторная дуга, сходятся множество окончаний нейронов, разположенных на разных уровнях нервной системы и стремящихся управлять деятельностью этого мотонейрона.

4. Двухсторонняя дуга условного рефлекса Э.А. Асратяна. Она показывает, что при выработке условного рефлекса формируются встречные временные связи и оба использованных раздражителя являются одновременно как условными, так и безусловными.

На рисунке справа дана анимированная схема двойной условнорефлекторной дуги. Она состоит фактически из двух безусловнорефлекторных дуг: левая - мигательный безусловный рефлекс на раздражение глаза воздушным потоком (эффектор - сокращающаяся мышца века), правая - слюноотделительный безусловный рейлекс на раздражение языка кислотой (эффектор - слюнная железа, секретирующая слюну). За счёт образования в коре больших полушарий головного мозга временных условнорефлекторных связей эффекторы начинают давать ответные реакции на неадекватные для них в норме раздражители: мигание в ответ на кислоту во рту и слюноотделение в ответ на дуновение воздухом в глаз.

5. Рефлекторное кольцо Н.А. Бернштейна. Эта схема показывает, как рефлекторно корректируется движение в зависимости от достижения поставленной цели.

6. Функциональная система для обеспечения целесообразного поведения П.К. Анохина. Эта схема  показывает управление сложными поведенческими актами, направленными на достижение полезного запланированного результата. Главные признаки этой модели: акцептор результата действия и обратные связи между элементами.

7. Двойная дуга условного слюноотделительного рефлекса. Эта схема показывает, что любой условный рефлекс должен состоять из двух рефлекторных дуг, образованных двумя разными безусловными рефлексами, т.к. каждый раздражитель (условный и безусловный) порождает свой собственный безусловный рефлекс.

Пример протокола опыта по выработке условного зрачкового рефлекса на звук на лабораторном занятии

№ опыта УР (условный раздражитель), неадекватный для зрачка
УОР (условная ответная реакция) зрачка
БР (безусловный раздражитель), адекватный для зрачка
БОР (безусловная ответная реакция) зрачка
Примечание
Стимулы и реакции
Звук (стук или звон колокольчика)
Расширение/Сужение зрачка Темнота/Свет (затемнение одного глаза)
Расширение/Сужение зрачка Безусловную ответную реакцию на звук не регистрируем, даже если она есть. Оцениваем только реакцию на затемнение.
Серия 1. Получение безусловной ответной реакции на темноту в виде расширения зрачка
1. (-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
10. (-) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
Вывод: Постоянно проявляется безусловная ответная реакция зрачка на адекватный для него БР (темноту).
Серия 2. Получение индифферентного (безразличного) действия неадекватного условного раздражителя (звука) на зрачок
1. (+) (+) ? (-) (+) ?
ООР (ориентировочная ответная реакция)
2. (+) (+) (-) (+) ООР (ориентировочная ответная реакция)
(+) (+) (-) (+) ООР (ориентировочная ответная реакция)
10. (+) (-) (-) (-) Раздражитель уже индифферентный
Вывод: После нескольких повторов неадекватного для зрачка раздражения исчезает ООР и раздражитель становится индифферентным (безразличным).
Серия 3. Выработка условного рефлекса (условной ответной реакции)
1. (+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
15. (+) (+) (+) (+) Появляется УОР
16. (+) (+) (-) (-) УОР (условная ответная реакция) проявляется даже при отсутствии БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод: После многократного сочетания условного и безусловного раздражителей появляется условная ответная реакция зрачка на ранее индифферентный для него условный раздражитель (звук).
Серия 4. Получение торможения условного рефлекса (угашение)
1. (+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
(+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
6. (+) (-) (-) (-) Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: После многократных условных раздражений без подкрепления безусловными раздражителями исчезает УОР, т.е. условный рефлекс тормозится.
Серия 5. Вторичная выработка (восстановление) заторможенного условного рефлекса
1. (+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
(+) (-) (+) (+) Наблюдается только БОР
5. (+) (+) (+) (+) Появляется УОР
6. (+) (+) (-) (-) УОР (условная реакция) проявляется при отсутствии БР (безусловного раздражителя) и вызванной им БОР (безусловной ответной реакции)
Вывод: Вторичная выработка (восстановление) условных рефлексов происходит быстрее, чем первоначальная выработка.
Серия 6. Получение вторичного торможения условных рефлексов (повторное угашение)
1. (+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
(+) (+) (-) (-) Наблюдается УОР (условная ответная реакция)
4. (+) (-) (-) (-) Исчезновение условной ответной реакции
Вывод: Вторичное торможение условного рефлекса вырабатывается быстрее, чем его первичное торможение.
Обозначения: (-) - отсутствие раздражения или реакции, (+) - наличие раздражения или реакции

© 2010-2017 Сазонов В.Ф. © 2010-2016 kineziolog.bodhy.ru. © 2016-2017 kineziolog.su.

Задание для учащихся

 

Прикрепленный файлРазмер
ZrachReflex.gif57.25 КБ
SomatVegetReflex.jpg63.27 КБ
Ваша оценка: 
4.306125
Средняя: 4.3 (49 проголосовавших)

Комментарии

Мне болшье всего пондравились картинки гнде бегают импульсы. И ещё про пигвинов пондравилося прикольно. Гы-гы. )))

По мойму рефлексы понятны и без всяких мембран и возбуждений. Тем более что тут всё понятно написано.