grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Эмбриогенез

Краткое описание: 
Библиографическая ссылка для цитирования: Сазонов В.Ф. Эмбриогенез [Электронный ресурс] // Кинезиолог, 2009-2021: [сайт]. Дата обновления: 20.02.2021. URL: http://kineziolog.su/content/embriogenez (дата обращения: __.__.20___). _______________Ранние стадии эмбриогенеза.

Определение понятий

Онтогенез - это процесс развития организма от момента зачатия (образования зиготы) до смерти.

Эмбриогенез - это период развития организма от образования зиготы до рождения (выхода из яйцевых оболочек).

Однако не надо упускать того, что есть ещё и преэмбриональный (синоним: проэмбриональный) период - это процесс от начала формирования половых клеток (мейоза) до слияния мужской и женской половой клетки (оплодотворения).

Онтогенез делится на пренатальное развитие (дородовое - от зачатия до рождения) и постнатальное (послеродовое). Эти же периоды называются эмбриональным и постэмбриональным развитием.
Оплодотворением называют слияние мужской и женской половых клеток, в результате которого возникает зигота (оплодотворённая яйцеклетка) с диплоидным (двойным) набором хромосом.

Оплодотворение

Оплодотворение чаще всего совершается в расширении женского яйцевода (в маточных трубах). Сперматозоиды, излившиеся в составе спермы во влагалище, благодаря своей исключительной подвижности и активности продвигаются в полость матки, проходят через неё до яйцеводов и в одном из них встречаются со зрелой яйцеклеткой. Здесь сперматозоид внедряется в яйцеклетку и оплодотворяет её. Сперматозоид вносит в яйцеклетку наследственные свойства, характерные для отцовского организма, содержащиеся в упакованном виде в хромосомах мужской половой клетки. Образно можно сказать, что зигота и развившийся из неё организм - это результат встречи яйцеклетки, наиболее удачливой среди других яйцеклеток, с самым успешным "сперматозоидом-чемпионом", опередившим десятки миллионов своих конкурентов.

Дробление

Дробление - это процесс клеточного деления, в который вступает зигота. Размеры образующихся клеток при этом не увеличиваются, т.к. они не успевают расти, а только делятся.

После того как оплодотворённое яйцо начинает делиться, его называют эмбрионом. Происходит активация зиготы; начинается её дробление. Дробление идёт медленно. На 4-е сутки зародыш состоит из 8-12 бластомеров (бластомеры - это клетки, образующиеся в результате дробления, они всё более мелкие после очередного деления).

Рисунок: Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных

I – стадия 2-х бластомеров; II – стадия 4-х бластомеров; III – морула; IV–V – образование трофобласта; VI – бластоциста и первая фаза гаструляции:
1 – темные бластомеры; 2 – светлые бластомеры; 3 – трофобласт;
4 – эмбриобласт; 5 – эктодерма; 6 – энтодерма.

droblenie

Рис. __. Эмбрион морской звезды Echinaster brasiliensis. Микроскопия в темном поле, увеличение в 60 раз. Вверху слева стадия двух бластомеров, справа - четырех. Затем, в процессе дробления образуется морула (внизу слева), а после гаструляции - личинка (внизу справа). Автор: Alvaro Esteves Migotto, Universidade de Sâo Paulo.

СхемаДробления

Рис. Фотографии ранних стадий (дробление) поясняются схемами.

Морула

Морула ("тутовая ягода", она же "ягода шелковицы") - это группа бластомеров, образовавшихся в результате дробления зиготы.

Рис. Морула человека, срок развития зародыша - 80 часов.

Фото: Ягоды шелковицы (тутовника): Morus nigra и Morus alba, давшие название данной стадии эмбриогенеза

Ягода морулы

Ягода морулы2

 

Дробление

Рис. Дробление: от двух бластомеров до бластоцисты. Источник изображения: http://higheredbcs.wiley.com/legacy/college/tortora/0470565101/hearthis_...

Бластула

Бластула (пузырёк) - это однослойный зародыш. Клетки расположены в нём в один слой.

Бластула образуется из морулы за счёт того, что в ней появляется полость. Полость называется первичная полость тела. Она содержит жидкость. В дальнейшем полость заполняется внутренними органами и превращается в брюшную и грудную полости.

Гаструла
Гаструла - это двухслойный (или трёхслойный) зародыш. Клетки в этом "зародышевом пузырьке" образуют стенки в два или в три слоя.

Гаструляция (образование двухслойного и далее трёхслойного зародыша) - это очередной этап эмбрионального развития. Внешний слой гаструлы называется эктодерма. Он в дальнейшем формирует кожные покровы тела и нервную систему. Очень важно запомнить, что нервная система происходит из эктодермы (наружного зародышевого листка, первого), поэтому она ближе по своим особенностям к коже, чем к таким внутренним органам, как желудок и кишечник. Внутренний слой называется энтодерма (именно энто-, а не эндо-, обратите на это внимание). Энтодерма даёт начало пищеварительной системе и дыхательной. Тоже важно запомнить, что дыхательная и пищеварительная система связаны общим происхождением. Жаберные щели у рыб - это отверстия в кишке, а лёгкие у сухопутных позвоночных животных - это выросты кишки, которые у рыб образуют плавательный пузырь. Между эктодермой и энтодермой несколько позже вклинивается слой мезодермы. Это по времени происхождения третий зародышевый слой, поэтому он называется третьим зародышевым листком, хотя по своему расположению он кажется вроде бы вторым.

Нейрула

Нейрула - это зародыш на стадии формирования нервной трубки.

Можно назвать нейрулу "поздней гаструлой", но если считать гаструлой только двухслойный зародыш, то получается, что нейрула - это уже не гаструла, а отдельный этап зародышевого развития - трёхслойный зародыш. В процессе нейруляции, т.е. преобразования гаструлы в нейрулу, пузырёк гаструлы вытягивается, а сверху образуется желобок. Этот желобок из вдавленной эктодермы сворачивается в трубку - это нервная трубка. Под ним формируется тяж из выпячивания кишки - это хорда. Так что хорда происходит из энтодермы. Вокруг неё с течением времени уже из мезодермы будет образовываться сначала хрящевая, а потом и костная ткань - и получится позвоночник. Образно можно сказать, что в развитии "хорда не имеет будущего", она ничего не производит. Её "душит" мезодермальная костная ткань. Остаточки хорды можно найти между позвонками рыбы в виде студенистых дисков. Ниже хорды энтодерма вытягивается в кишечную трубку.

Комплекс осевых органов - это нервная трубка, хорда и кишечная трубка.

Гисто- и органогенез
После нейруляции начинается следующий этап в развитии зародыша - гистогенез и органогенез, т.е. формирование тканей ("гисто-" - это ткань) и органов. На этом этапе происходит разрастание третьего зародышевого слоя - мезодермы.
Следует обратить внимание на то, что с момента формирования органов и нервной системы, зародыш называют плодом, а период развития - плодным или фетальным.

Плод, развивающийся в матке, находится в особых оболочках, образующих как бы мешок, заполненный околоплодными водами. Эти воды дают возможность плоду свободно передвигаться в мешке, обеспечивают защиту плода от внешних повреждений и инфекций, а также способствуют нормальному течению родового акта.

embriogenez

Рис. __. Эмбриогенез. Источник изображения: http://www.studfiles.ru/preview/4333719/

 

Рис. __. Нейруляция у человека: а - вид со спины; б - поперечные срезы. 1 - передний нейропор; 2 - задний ней-ропор; 3 - эктодерма; 4 - нервная пластинка; 5 - нервный желобок; 6 - мезодерма; 7 - хорда; 8 - энтодерма; 9 - нервная трубка; 10 - нервный гребень; 11 - головной мозг; 12 - спинной мозг; 13 - спинномозговой канал Источник изображения: http://vmede.org/sait/?id=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012&menu=Gis...

Внезародышевые (=провизорные, временные) органы

Источниками развития для тканей внезародышевых органов являются троф-эктодерма и все три зародышевых листка. Общие свойства тканей внезародышевых органов: 1) их развитие является сокращенным и ускоренным; 2) соединительная ткань содержит мало клеточных форм, но много аморфного вещества, богатого гликозаминогликанами; 3) старение этих тканей происходит очень быстро и завершается к концу внутриутробного развития.

Внезародышевые органы развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша. Они обеспечивают его рост и развитие. Те из них, которые окружают зародыш, называются также зародышевыми оболочками. К ним относятся амнион, желточный мешок, аллантоис, хорион, плацента.

Амнион - временный орган, обеспечивающий водную среду для развития зародыша. Амниотическая оболочка образует стенку резервуара, заполненного амниотической жидкостью, в которой плавает плод. Основная функция амниотической оболочки - выработка околоплодных вод, обеспечивающих среду для развития зародыша и предохраняющих его от механических повреждений.

Желточный мешок - наиболее древний в эволюции внезародышевый орган, возникший для хранения питательных веществ в виде желтка, необходимых для развития зародыша. У человека это рудиментарное образование (желточный пузырек), так как с 3-й нед развития устанавливается связь плода с материнским организмом, и происходит переход на гематотрофное ("кровяное") питание. В качестве кроветворного органа желточный мешок функционирует у зародыша человека до 7-8-й недели, а затем подвергается обратному развитию и остается в составе пупочного канатика в виде узкой трубочки, служащей проводником кровеносных сосудов к плаценте.

Аллантоис представляет собой небольшой пальцевидный отросток в хвостовом (каудальном) отделе зародыша, врастающий в амниотическую ножку. Он является производным желточного мешка и состоит из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы. По нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. Аллантоис - орган газообмена и выделения. По сосудам аллантоиса доставляется кислород, а в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша. На 2-м месяце эмбриогенеза аллантоис редуцируется и превращается в тяж клеток, который вместе с редуцированным желточным пузырьком входит в состав пупочного канатика.

Пупочный канатик, или пуповина, представляет собой упругий тяж, соединяющий зародыш (плод) с плацентой. Он покрыт амниотической оболочкой, окружающей слизистую соединительную ткань («вартонов студень») с кровеносными сосудами (две пупочные артерии и одна вена) и рудиментами желточного пузырька и аллантоиса.

Хорион, или ворсинчатая оболочка, появляется впервые у млекопитающих, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Именно ворсинки трофобласта при имплантации бластоцисты выделяют протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки и обеспечивают имплантацию. Затем на 2-3-й неделе развития трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку, имеющую вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. В начале 3-й недели в ворсинки хориона врастают кровеносные капилляры и формируются третичные ворсинки. Это совпадает с началом гематотрофного питания зародыша. Дальнейшее развитие хориона связано с двумя процессами - разрушением слизистой оболочки матки вследствие протеолитической активности наружного (симпластического) слоя и развитием плаценты.

Плацента (детское место) человека относится к типу дискоидальных гемохориальных ворсинчатых плацент. Это важный временный орган с многообразными функциями, которые обеспечивают связь плода с материнским организмом. Вместе с тем плацента создает барьер между кровью матери и плода, за счёт которого их кровь не смешивается. Плацента состоит из двух частей: зародышевой, или плодной (pars fetalis), и материнской (pars materna). Плодная часть представлена ветвистым хорионом и приросшей к нему изнутри амниотической оболочкой, а материнская - видоизмененной слизистой оболочкой матки, отторгающейся при родах (decidua basalis). Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные ворсины начинают врастать сосуды и образовываться третичные ворсины, и заканчивается к концу 3-го месяца беременности. При развитии плаценты происходят разрушение слизистой оболочки матки, обусловленное протеолитической активностью хориона, и смена гистиотрофного питания на гематотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны. Однако кровь матери и плода в нормальных условиях никогда не смешивается. Гематохориальный барьер, разделяющий оба кровотока, состоит из эндотелия сосудов плода, окружающей сосуды соединительной ткани, эпителия хориальных ворсин (цитотрофобласт и симпластотрофобласт), а кроме того, из фибриноида, который местами покрывает ворсины снаружи. Во второй половине беременности и особенно в её конце трофобласт сильно истончается и ворсины покрываются фибриноподобной оксифильной массой, являющейся продуктом свертывания плазмы и распада трофобласта («фибриноид Лангханса»).

Структурно-функциональной единицей сформированной плаценты является котиледон, образованный стволовой («якорной») ворсиной и её вторичными и третичными (конечными) разветвлениями. Общее количество котиледонов в плаценте достигает 200.

Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими котиледоны друг от друга, а также лакунами (полостями), заполненными материнской кровью. В местах контакта стволовых ворсин с отпадающей оболочкой встречаются также трофобластические клетки (периферический трофобласт).

Основные функции плаценты: 1) дыхательная; 2) транспорт питательных веществ; воды; электролитов и иммуноглобулинов; 3) выделительная; 4) эндокринная; 5) участие в регуляции сокращения миометрия.

 

Рис. __. Развитие внезародышевых органов у зародыша человека (схема): 1 - амниотический пузырек; 1а - полость амниона; 2 - тело эмбриона; 3 - желточный мешок; 4 - внеэмбриональный целом; 5 - первичные ворсины хориона; 6 - вторичные ворсины хориона; 7 - стебелек аллантоиса; 8 - третичные ворсины хориона; 9 - аллан-тоис; 10 - пупочный канатик; 11 - гладкий хорион; 12 - котиледоны. Источник изображения: http://vmede.org/sait/?id=Gistologiya_embriol_cit_afanasev_2012&menu=Gis...

Источниками развития тканей внезародышевых органов являются троф-эктодерма и все три зародышевых листка.

 

 Видеолекция: Ранний эмбриогенез

 Видеолекция: Гаструляция

 

Видео: Имплантация и развитие зародыша 

 

 Видеолекция на англ.языке (English): Ранний эмбриогенез

 

Видео: Анимация гаструляции

 

 Видео: Анимация нейруляции

 

 

Ваша оценка: 
4.5
Средняя: 4.5 (12 проголосовавших)