Физиология дыхания

Определение понятия

Дыхание в общебиологическом смысле - это получение из пищевых веществ энергии в доступной для организма форме (в виде АТФ), а не только процес доставки кислорода к тканям.

Дыхание - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного кислорода и его использование для окислительного фосфорилирования (создания АТФ из АДФ), а также удаление образующихся в процессе обмена веществ углекислого газа и паров воды.

Дыхательная система предназначена для обмена газами (кислородом и углекислым газом) между организмом и окружающей средой. Главная функция дыхательной системы - газообмен. Газообмен предназначен для поддержания окислительных процессов в организме. А окислительные процессы, в свою очередь, нужны для выработки энергии в виде АТФ. Молекулы АТФ играют роль своеобразных "химических батареек" для обеспечения протекания энергозатратных реакций во всех клетках.

Следует различать внешнее дыхание, обеспечивающее обмен газов между легкими и окружающей средой (газообмен), транспорт газов (СО₂ и О₂) кровью и тканевое дыхание (синоним: клеточное дыхание). Окислительное фосфорилирование - это последний этап клеточного дыхания, приводящий к синтезу АТФ в митохондриях.

Дыхательная (она же респираторная), система - это комплекс органов, включающий в себя воздухоносные пути и лёгкие, который осуществляет доставку кислорода (О₂) из окружающей среды в кровеносную систему и выведение углекислого газа (СО₂) из крови в атмосферу. Дыхательная система осуществляет газообмен между кровью и окружающей средой.

Дополнительные функции дыхательной системы

Помимо обмена газов, дыхательная система участвует в теплообмене, выделении, обонянии, формировании голосовых звуков (вокализации), синтезе гормонов и в метаболических процессах, а также в защите организма от чужеродных веществ, находящихся в воздухе.

Главные функции дыхательной системы

Глваной функцией внешнего дыхания является газообмен в лёгких между атмосферным воздухом и кровью, который необходим для поддержания жизнедеятельности всех клеток организма.

Главная цель вентиляции легких – обеспечить постоянство парциальных давлений дыхательных газов (О_² и СО_²) в артериальной крови.

Главная цель дыхания - обеспечение производства АТФ из АДФ в митохондриях. Образно можно сказать, что дыхательная система обслуживает митохондрии, которые занимаются окислительным фосфорилированием, т.е. как раз и производлят из АДФ более энергоёмкие молекулы - АТФ. В свою очередь, АТФ дают доступную энергию для всех энергозатратных биохимических процессов, протекающих в клетках. Дыхательная система поставляет митохондриям кислород и удаляет из них углекислый газ - конечный продукт окислительного фосфорилирования.

В целом дыхательная система обеспечивает газообмен двух газов - О₂ и СО₂ - на разных уровнях организма: от митохондрий до обмена этими газами с внешней средой. Животный организм потребляет из внешней среды кислород, а выделяет в неё углекислый газ с помощью дыхательной системы. Нарушения в обмене кислорода и углекислого газа приводят к нарушению жизнедеятельности организма.

etapydyhaniya.jpg

Рисунок 1. Этапы процесса дыхания. Источник изображения: Физиология системы дыхания: учебное пособие / Сост.: А.Ф. Каюмова, И.Р. Габдулхакова, А.Р. Шамратова, Г.Е. Инсарова. – Уфа: Изд-во ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2016. – 60 с.

Этапы процесса дыхания, изменяющие концентрации СО₂ и О₂  в контактирующих средах

1. Вентиляция ("проветривание") лёгких: обмен газов между атмосферным воздухом и воздухом, находящимся в альвеолах (альвеолярным).

2. Диффузия газов в альвеолах: обмен газов между альвеолярным воздухом и газами, растворёнными в крови.

3. Транспорт газов кровью: процесс переноса кислорода от лёгких к тканям и углекислого газа от тканей к лёгким.

   Транспорт О₂. В гемоглобине эритроцитов каждый ион железа обратимо связывает одну молекулу О₂. С одной молекулой гемоглобина Hb максимально связываются 4 молекулы О₂ с образованием оксигемоглобина. При полном окислении железо переходит из двухвалентного состояния в трехвалентное. Такая молекула гемоглобина становится метгемоглобином. В крови человека метгемоглобин находится в незначительных количествах, но его уровень резко возрастает при отравлениях. Метгемоглобин не способен отдавать кислород тканям и перестаёт выполнять свою транспортную функцию. Кислород транспортируется артериальной кровью не только в соединении с гемоглобином, но и в виде водного раствора О₂. В целом насыщение артериальной крови кислородом в среднем составляет 97%, а венозной – 75%. Парциальное давление PaO₂ в артериальной крови составляет около 100 мм. рт. ст., а в венозной – около 40 мм. рт. ст.

   Транспорт СО₂. Транспорт СО₂ кровью осуществляется в 3-х состояниях: 1) в виде аниона бикарбоната, 2) в растворенной форме, 3) в виде карбаминовых соединений. СО₂ хорошо растворяется в плазме крови и в артериальной крови, поэтому около 5% от общего количества СО₂ содержится в крови в растворенной форме (раствор газа в воде). Анион бикарбоната составляет около 90% от общего содержания СО₂ в артериальной крови. Бикарбонатный анион (НСО₃^-) образуется в результате следующей реакции: СО₂+Н₂О → Н⁺+НСО₃^-. Эта реакция медленно протекает в плазме крови, но чрезвычайно интенсивно проходит в эритроцитах при участии фермента карбоангидразы. Мембрана эритроцита почти непроницаема для Н⁺, как и вообще для катионов, но в то же время она проницаема для ионов НСО₃^-, выход которых из эритроцитов в плазму обеспечивается встречным притоком ионов Cl^- из плазмы в эритроциты. Часть Н⁺ изымается гемоглобином (забуферивается) с образованием восстановленного гемоглобина. Третьей формой транспорта СО₂ кровью являются карбаминовые соединения, образованные взаимодействием СО₂ с концевыми группами белков крови, преимущественно с гемоглобином: Hb NH₂ + CO₂ → Hb NH COOH > Hb NH COO + Н⁺. Карбаминовые соединения составляют всего 5% от общего количества СО₂, транспортируемого кровью. Так что можно сказать, что СО₂ связывается с гемоглобином, но он занимает в нём совсем не то же самое место, что О₂. В оксигенированной артериальной крови напряжение СО₂ составляет 40 мм. рт. ст., а в венозной крови Рv СО₂ равно 46 мм. рт. ст.

   Связывание СО с гемоглобином. Угарный газ (=СО, =окись углерода) обладает значительно большим сродством к гемоглобину, чем О₂, поэтому он легко соединяется с гемоглобином и образует карбоксигемоглобин - HbCO. Карбоксигемоглобин диссоциирует с отдачей О₂ в 200 раз медленней, чем нормальный оксигемоглобин, и в то же время препятствует освобождению кислорода в тканях. В норме в крови содержится около 1% HbCO, у курильщиков – 3%. А вот в крови водителей такси концентрация карбоксигемоглобина достигает 20%. Вдыхание угарного газа не ощущается человеком, поэтому можно им тяжело отравиться и даже погибнуть от недостатка кислорода.

4. Диффузия газов в тканях: обмен газов между кровью капилляров и клетками тканей. Интенсивность диффузионных потоков О₂ и СО₂ определяется градиентом (=перепадом) их напряжения между кровью и тканями, а также площадью газообмена, плотностью капилляров и распределением кровотока в микроциркуляторном русле.

5. Тканевое дыхание (потребление кислорода и выделение углекислого газа клетками организма) = биологическое окисление глюкозы в митохондриях клетки с образованием АТФ и углекислого газа и воды (окислительное фосфорилирование). В организме человека более 90% всего потребляемого кислорода восстанавливается с участием цитохромоксидазы митохондрий, т.е. используется для тканевого дыхания. В среднем организм взрослого человека потребляет 250 мл О₂ в 1 мин. В условиях нормы минимальную потребность в О₂ проявляют почки и селезенка, а максимальную потребность – кора головного мозга, миокард сердца и скелетные мышцы

princip-okislitelnogo-fosforilirovanija.jpg

Рисунок 2. Принципы окислительного фосфорилирования в митохондриях. Восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодяря чему происходит фосфорилирование АДФ и её превращение в АТФ. Источник: https://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/princip-dyhatelnoj-cepi....

Кожное дыхание

В сутки через кожу в организм человека попадает всего около 4 г кислорода и выделяется около 8 г СО₂.

Дыхание через слизистые желудка и кишечника

В желудке в обычных условиях может всасываться до 5% кислорода, необходимого для жизнедеятельности организма, в тонком кишечнике – 0,15 мл кислорода на 1 см² за 1 час, в толстом кишечнике – 0,11 мл.

Влияние кишечника на дыхание проявляется также в том, что наполнение толстого кишечника газами приводит к подъёму диафрагмы и затруднению дыхательных движений.

Лёгочное дыхание

Лёгкие – это парные дыхательные органы, расположенные в плевральных полостях грудной клетки. Они состоят из разветвлений трубочек (бронхов), образующих воздухоносные пути лёгкого (бронхиальное дерево), и системы мелких пузырьков (альвеол), составляющих дыхательную паренхиму лёгкого. Структурно-функциональной единицей лёгких является ацинус, который состоит из дыхательной бронхиолы, альвеолярных ходов, альвеолярных мешочков и альвеол. В обоих лёгких ацинусов насчитывается около 300-400 тысяч.

acinus.jpg

Рисунок 3. Ацинус лёгкого. Источник: https://ppt-online.org/191499

alveola.gif

Рисунок 4. Изменение состава воздуха в альвеолах. Источник: https://www.rlsnet.ru/library/books/rls-pacient-2003/chast-1.-chelovek-i...

Воздухопроводящие дыхательные пути покрыты мерцательным эпителием и имеют слизистые железы. Реснички мерцательного эпителия переносят чужеродные вещества вместе со слизью к глотке, где они глотаются. Альвеолярные лёгочные макрофаги с помощью фагоцитоза очищают альвеолярный воздух от чужеродных частиц и микробов. К сожалению, курильщики перенапрягают свои макрофаги, за годы курения они переполняются неперевариваемыми частицами, содержащимися в дыме, и начинают работать хуже. Частый рак лёгких у курильщиков - это подтверждённый факт...

Кроме того, в дыхательной системе, особенно в области верхних дыхательных путей, содержатся клетки специфической противоинфекционной защиты – лимфоциты и плазматические клетки, вырабатывающие антитела (иммуноглобулины классов IgA и  IgG), способные связываться с микробами и обезвреживать их.

Не весь воздух, попадающий в дыхательную систему, участвует в газообмене.

В воздухопроводящей зоне лёгких (это 16 уровней разветвления бронхиального дерева) отсутствует контакт между воздухом и легочными капиллярами. Поэтому эту зону вместе с верхними дыхательными путями называют анатомическим мёртвым пространством. Его общий объём составляет около 150 мл. Здесь не происходит газообмен, но идёт движение воздуха, его обогрев, увлажнение и очищение.

Физиологическое мертвое пространство – это объём воздуха, который содержится в продуваемых (вентилируемых), но не орошаемых кровью альвеолах. В норме его объём составляет около 10-15 мл.

Потребление кислорода

Потребление кислорода в покое для мужчин после 40 лет составляет примерно 3 мл/кг/мин. Это означает, что при массе тела 70-80 кг, дыхательная система должна поставлять организму каждую минуту 210-240 мл О₂.

Дыхательные движения

Дыхательные движения - это движение мышц и рёбер, изменяющие объём грудной клетки для перемещения воздуха между лёгкими и внешней средой.

Вдох (=инспирация) - это засасывание воздуха из внешней среды в лёгкие. При увеличении объёма грудной клетки давление в ней падает и воздух устремляется снаружи внутрь. Грудная клетка расширяется за счёт сокращения специальных дыхательных мышц-разгибателей, поэтому вдох считается активным процессом.

Выдох (=экспирация) - это выпускание воздуха из лёгких во внешнюю среду. При уменьшении объёма грудной клетки давление в ней поднимается и воздух устремляется изнутри наружу. При спокойном выдохе грудная клетка сужается за счёт расслабления дыхательных мышц, поэтому выдох считается пассивным процессом. При усиленном (=форсированном) активном выдохе могут сокращаться дополнительные мышцы, активно помогая изгонять воздух из лёгких. Например, мышцы брюшного пресса и внутренние косые межрёберные.

Дыхательный цикл - это вдох и выдох.

Дыхательные движения обеспечиваются сокращением и расслаблением дыхательных мышц. Главные из них - межрёберные и диафрагма.

Типы дыхания

1. Верхне-грудное (ключичное).
2. Грудное (рёберное).
3. Брюшное (диафрагмальное).
4. Смешанное (полное).

1. При ключичном (верхне-грудном) дыхании расширяется, главным образом, верхняя часть грудной клетки. Связано это с преимущественной работой мышц, поднимающих плечи, ключицы, лопатки и рёбра. Грудная клетка при этом вытягивается вверх, а расширяется она, в основном, только в верхней части. Для подъёма кверху плеч, ключиц и лопаток требуются большие затраты сил. Мышцы, участвующие в дыхании, слишком напрягаются и поэтому быстро утомляются. В результате при верхне-грудном дыхании количество воздуха, поступающее в лёгкие при вдохе, минимально, а напряжение дыхательного акта максимально, что приводит к относительному учащению дыхания. При этом вентилируются лишь верхние отделы лёгких, что малорезультативно и требует больших энергозатрат. Когда в моду входят корсеты, то женщины начинают дышать именно так.

2. При грудном (рёберном) дыхании вдох происходит за счёт расширения грудной клетки, в основном, в стороны, и выдох выполняется за счёт опускания рёбер и уменьшения объёма грудной клетки. При таком дыхании наполняются воздухом преимущественно срединно расположенные сегменты лёгких, а нижние доли, наиболее богатые альвеолами, вентилируются недостаточно. Однако грудное дыхание более эффективно и менее утомительно, чем ключичное.

3. При брюшном (диафрагмальном) дыхании вдох осуществляется за счёт сокращения и опускания диафрагмы, а следовательно, увеличения объёма грудной клетки в направлении сверху вниз. Выдох осуществляется за счёт уменьшения грудной клетки при поднимании диафрагмы.

В норме дыхание на 80% должно осуществляться за счёт движения диафрагмы. Её центр поднимается на 2 см и на 2 см опускается, т.е. амплитуда движений диафрагмы составляет 4 см. Если диафрагма участвует в дыхании, то в одну минуту происходит до 18 её колебаний (И.В. Милюкова, Т.А. Евдокимова, 2003).

Межрёберные мышцы обеспечивают грудное дыхание (дыхание грудью) - это женский тип дыхания, а диафрагма - брюшное (=диафрагмальное), - это мужской тип дыхания. Но наиболее полезным является смешанное дыхание - и грудью, и животом одновременно, так обычно дышат спортсмены.

Лёгкие напоминают воздушный шарик - они норовят сдуться. Их стягивает и уменьшает в размерах эластическая тяга.

Факторы эластической тяги лёгких

    1) эластические волокна в стенках альвеол;

    2) тонус бронхиальных мышц;

    3) поверхностное натяжение сурфактанта - жидкой пленки, покрывающей стенки альвеол изнутри.

Сурфактант - это поверхностно-активное вещество в виде пленки, состоящей из фосфолипидов (90-95%), четырех видов особых белков, а также небольшого количества угольного гидрата. Сурфактант вырабатывается специальными клетками (альвеоло-пневмоцитами II типа).

Функции сурфактанта

• При вдохе предохраняет альвеолы от перерастяжения благодаря тому, что его молекулы расположены далеко друг от друга, что повышает поверхностное натяжение;
• при выдохе предохраняет альвеолы от спадения благодаря тому, что его молекулы расположены близко друг к другу, что уменьшает поверхностное натяжение;
• создает возможность расправления лёгких при первом вдохе новорожденного;
• влияет на скорость диффузии газов между альвеолярным воздухом и кровью;
• регулирует интенсивность испарения воды с альвеолярной поверхности;
• обладает бактериостатической противомикробной активностью;
• оказывает противоотечное действие - уменьшает выход жидкости из крови в альвеолы
• оказывает антиокислительное действие - защищает стенки альвеол от повреждения окислителями и перекисями.

На рисунке ниже способом наложения изображений показан вид грудной клетки при вдохе (светлым цветом) и выдохе (более тёмным цветом). При вдохе рёбра подняты вверх, грудная клетка становится выше и шире, а также менее плоской. За счёт этого её объём увеличен. При выдохе - наоборот: рёбра опущены, грудная клетка опущена ниже, она более узкая и более плоская. За счёт этого её объём уменьшен. Также в изменении объёма грудной полости при дыхании принимает участие диафрагма. В состоянии вдоха она напрягается и уплощается, опускаясь ниже нижних рёбер (бурая линия на рисунке). За счёт этого грудная клетка получает дополнительный объём. А в состоянии выдоха диаграмма расслабляется, приобретает вид купала, вдающегося в грудную полость (светло-коричневая линия на рисунке). За счёт этого грудная клетка теряет в объёме.

Анимация дыхательных движений и сокращений сердца, рекомендуем смотреть на полном экране: Перейти

Частота дыхания различается в зависимости от возраста

• у только что родившихся – 60 вдохов / мин;
• у годовалого младенца – 50 вдохов / мин;
• у пятилетних детей – 25 вдохов / мин;
• у 15-летних подростков – 12-18 вдохов / мин.

В более позднем возрасте частота дыхания значительно не изменяется. Однако следует отметить, что у физически хорошо развитого тренированного человека частота дыхания уменьшается до 6-8 вдохов/мин.

Частота дыхательных движений у взрослого человека в покое составляет 16-20 в минуту, у женщин она на 2-4 дыхания чаще, чем у мужчин. В положении «лежа» число дыханий обычно уменьшается до 14-16 в минуту, а в вертикальном положении – увеличивается до 18-20 в минуту.

Поскольку частоту дыхания люди умеют изменять произвольно, то подсчитывать этот показатель следует незаметно для наблюдаемого.

Источники:

Чеснокова Н.П., Понукалина Е.В., Моррисон В.В., Бизенкова М.Н. ЛЕКЦИЯ 4 ФИЗИОЛОГИЯ ТРАНСПОРТА ГАЗОВ КРОВЬЮ И КИСЛОРОДНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ ТКАНЕЙ // Научное обозрение. Медицинские науки. – 2017. – № 2. – С. 40-42;
URL: https://science-medicine.ru/ru/article/view?id=973 (дата обращения: 02.11.2021).