Фоторецепторы и фоторецепция

Рецепторный отдел зрительного анализатора 

Раньше (в течение 200-летней истории исследования глаза) считалось, что рецепторный отдел зрительного анализатора (зрительной сенсорной системы) состоит из фоторецепторов только двух типов (палочек и колбочек), но теперь мы должны говорить о трёх типах фоторецепторов сетчатки: 1) палочках, 2) колбочках и 3) пигментсодержащих ганглиозных клетках.

Рисунок 1↓. Сетчатки глаза. Источник изображения: https://www.doctorvisus.ru/assets/images/photo/setchatka-2.jpg

setchatka.jpg

Рисунок 2 ↓. Слои сетчатки глаза. Верхний слой (пигментный эпителий) расположен на периферии глазного яблока, а нижний (слой нервных волоко) - ближе к центру, к зрачку. На данной схеме свет должен проходить снизу вверх через все слои сетчатки до верхнего слоя. Восприятие света происходит слоем отростков пигментных клеток (фоторецепторов), а последний слой (пигментный эпителий), просто поглощает дошедший до него свет. Источник изображения: http://mcoz.kz/index.php/spetsialistam/anatomiya/107-setchatka

eyesetchatka.jpg

Сенсорные рецепторы сетчатки

1. Колбочки (их 6-7 млн): им нужна высокая освещенность, они имеют разную чувствительность к разному спектру (длине волны), обеспечивают цветовое зрение, содержат пигмент йодопсин.

2. Палочки (их 110-120 млн): они работают при слабой освещенности, имеют очень высокую чувствительность, но не различают цвета и дают не резкое изображение, содержат пигмент родопсин («зрительный пурпур»).

Эти два типа фоторецепторов расположены в рецепторном слое сетчатки глаза перпендикулярно к направлению светового луча (столбиками). Причём они, можно сказать, неприлично развёрнуты к свету тылом.Но относительно недавно в сетчатке были обнаружены фоторецепторы третьего типа:

      3. Меланопсинсодержащие ганглиозные клетки сетчатки (МГКС), или же intrinsically photosensitive retinal ganglion cells  (ipRGCs): их всего 2% среди ганглиозных клеток сетчатки, они реагируют на освещённость, но не дают зрительных образов, содержат пигмент меланопсин, который сильно отличается от родопсина палочек и йодопсина колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут световое возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями (смотри подробнее тут: Эпифиз ). Подробнее: Перейти

 В палочках и колбочках содержатся светочувствительные пигменты. Оба пигмента имеют в своей основе видоизмененный витамин А: транс-9,13-Диметил-7-(1,1,5-триметилциклогексен-5-ил-6)-нонатетраен-7,9,11,13-ол. Если не хватает витамина А, то страдает зрительное восприятие, т.к. не хватает «заготовок» для производства зрительного пигмента.

Раздражитель - свет

Наиболее сильное воздействие на сетчатку оказывает излучение желто-зелёного цвета с длинами волн 550 – 570 нм.

Палочки имеют максимум поглощения света в области 500 нм.

Колбочки, в отличие от палочек, бывают трёх типов, но изредка у людей встречается также четвёртый тип:

1. «Синие» (коротковолновые - S) - 430-470 нм. Их 2% от общего числа колбочек.

2. «Зелёные» (средневолновые - M) – 500-530 нм. Их 32%.

3. «Красные» (длинноволновые - L) – 620-760 нм. Их 64%.

4. Красные, смещённые к зелёным, т.е. от длинных световых волн к более коротким. Наличие 4 видов колбочек называется тетрахроматией. Такое зрение добавляет зрительному восприятию больше красновато-желтоватых и фиолетовых оттенков, и вообще, люди-тетрахроматы различают больше цветовых оттенков по сравнению с обычными людьми.

В каждом виде фоторецепторов используется свой тип зрительного пигмента. Интересно, что в 2000-е годы была обнаружена огромная вариабельность в соотношении красных и зелёных колбочек у разных людей. Стандартное соотношение, приведённое выше, составляет 1:2 (32% к 64%), но оно может достигать и 1:40, если сравнивать между собой разных людей. И тем не менее, мозг компенсирует эти различия, и люди с разным соотношением красных и зелёных колбочек могут одинаково называть цвет с одной длиной волны.

Фотохимические процессы в глазу идут экономно: даже на ярком свету распадается только малая часть зрительного пигмента. В палочках это всего 0,006%. В темноте пигменты восстанавливаются.

Родопсин – пигмент палочек.

Йодопсин – пигмент красных колбочек. Йодопсин восстанавливается быстрее родопсина в 530 раз, поэтому при недостатке витамина А, в первую очередь страдает зрение палочек, или сумеречное зрение.

Слой фоторецепторов лежит на слое пигментных клеток, которые содержат пигмент фуксин. Он поглощает свет и обеспечивает чёткость зрительного восприятия.

Отличительная черта фоторецепторов – это не ДЕполяризация, а ГИПЕРполяризация в ответ на раздражение светом.

Можно сказать, что действие света как бы «повреждает» фоторецептор, разрушает его белок, и он перестает нормально работать, впадает в заторможенное состояние. Образно говоря, от воздействия света палочки и колбочки "падают в обморок"!

 Фотохимическая «хрупкость» фоторецепторных клеток сетчатки и клеток пигментного эпителия к фотоповреждению связана со следующими факторами:
1) присутствием в них эффективно поглощающих свет фотосенсибилизаторов,
2) достаточно высоким парциальным давлением кислорода,
3) наличием легко окисляющихся субстратов, в первую очередь полиненасыщенных жирных кислот в составе фосфолипидов.
Именно поэтому в ходе эволюции органов зрения позвоночных и беспозвоночных сформировалась достаточно надежная система защиты от опасности фотоповреждения (Островский, Федорович, 1987). Эта система включает постоянное обновление светочувствительных наружных сегментов зрительных клеток, набор антиоксидантов и оптические среды глаза как светофильтры, где ключевую роль играет хрусталик.

Можно к этому добавить, что фоторецепторные клетки как бы "прячутся" от света, располагаясь как можно дальше от зрачка на периферии глазного яблока и сетчатки, да к тому же разворачиваются к свету не фоточувствительной, а, наоборот, своей тыльной стороной.

Рисунок 4 ↓. Строение сетчатки глаза. Свет движется слева направо, проходя сначала все слои, и лишь в конце своего пути достигает светочувствительных сегментов палочек и колбочек. Источник изображения: https://travelask.ru/blog/posts/14550-12-izobrazheniy-kotorye-rasskazhut...

fotoreceptory.jpg

В сетчатке глаза для связей между нервными клетками используется принцип плюрихимической нейротрансмиссии, который реализуется посредством выработки более чем 10 разных трансмиттеров. Эти нейротрансмиттеры обеспечивают передачу информации между шестью основными типами нейронов сетчатки [31]. Помимо этого, передача информации регулируется включением в синаптическую связь целого ряда модуляторных нейропептидов [15]. Также проведение сигнала зависит не только от типа трансмиттера, но и от типа молекулярных рецепторов, с которыми он связывается. Многие такие рецепторы состоят из белковых субъединиц, которые комбинируются друг с другом, увеличивая разнообразие и специфичность синаптических контактов [22]. Нейротрансмиттеры могут не только высвобождаться из аксонных окончаний путём кальцийзависимого экзоцитоза синаптических везикул, но и пользоваться путём обратного транспорта со взаимодействием с пре- и экстрасинаптическими рецепторами [17]. Источник: Матвеева Наталья Юрьевна Нейрохимическая специализация нейронов сетчатки // ТМЖ. 2012. №2 (48). URL: https://cyberleninka.ru/article/n/neyrohimicheskaya-spetsializatsiya-ney... (дата обращения: 12.12.2021).

Видео: Световые иллюзии