grad-green grad-gray grad-blue grad-red grad-pink grad-purple grad-yellow
Нести помощь людям

Вход на сайт

Вы здесь

Главная » Физиология » Молекулярная биология » Лекционный курс по Молекулярной биологии

Регуляция транскрипции у прокариот

 

Лекция 7. Регуляция транскрипции у прокариот
 
Схема негативной индукции Жакоба и Моно
 
Lаc-оперон Е. coli содержит 3 гена, отвечающие за образование белков, участвующих в переносе в клетку дисахарида лактозы и в ее расщеплении.
Z - β - галактозидаза (расщепляет лактозу на глюкозу и галактозу).
Y- β - галактозидпермеаза(переносит лактозу через мембрану клетки).
А - пшогалактозидтрансацетилаза (ацетилирует галактозу).
В отсутствие в
клетке лактозы
lac-оперон выклю-чен. Активный белок репрессор,
кодируемый в
моноцистронном
oпероне (LacI) ,
не имеющем опера гора, связан опертором lac-оперона. Поскольку опера-тор перекрывается с промотором, даже посадка РНК-полимеразы на промотор невозможна.
Как только некоторое количество лактозы попадает в клетку, две молекулы субстрата (лактозы) взаимодействуют с белком - репрессором, изменяют его конформацию - и он теряеет сродство к оператору.
Тут же начинается транскрипция Laс-оперона и трансляция образующейся mРНК; три синтезируемых белка участвуют в утилизации лактозы.
Когда вся лактоза переработана, очередная порция репрессора, свободного от лактозы, выключает Laс-оперон.
Схема негативной репрессии.
Оперон синтеза триптофана у Е. coli.
В опероне имеется 5 цистронов, которые кодируют ферменты последовательной цепи реакций синтеза триптофана. В норме оперон включен. Белок репрессор неактивен (в форме апо-репрессора), он не способен садиться на оператор.
Клетке нужно N молекул триптофана. N+1-ая молекула взаимодействует с апорепрес-сором. Он меняет конформацию, садится на оператор и синтез РНК прекращается.
Схема регуляции – негатив-ная репрессия, потому что белок репрессор "выключает" оперон.
Помимо "грубой схемы" включения - выключения, есть и тонкая регуляция синтеза триптофана – аттенуация ( см. лекцию N 9).
 
Схема позитивной индукции
 
Arа-оперон Е. coli.
В нем 3 цистрона, которые кодируют      ферменты, расщепляющие сахар арабинозу. В норме оперон закрыт. Белок - репрессор связан с оператором.
Когда в клетку попадает
арабиноза, он взаимодействует с белком - репрессором. Белок репрессор меняет конформацию и превращается из репрессора в активатор, взаимодействующий с промо-тором и облегчающий посадку РНК-полимеразы на промотор.
Эта схема регуляции называется позитивной индук-цией, поскольку контролирующий элемент - белок - активатор "включает" работу оперона.
 
Схема позитивной репрессии
 
Оперон синтеза рибофлавина у Bacilussubtilis.
В опероне располагаются цистроны ферментов синтеза рибофлавина. Есть белок-активатор, обеспечивающий посадку РНК-полимеразы на промотор. В норме оперон открыт. Образуется N молекул рибофлавина.
N+1-ая молекула (лишняя) взаимодействует с активатором и он теряет способность активировать посадку РНК-полимеразы на промотор.
Позитивная репрессия, поскольку в регуляции участвует белок -активатор, а сама регуляция заклю-чается в выключении транскрипции.
Эта схема называется так потому, что контролирующим транскрипцию фактором является негативный фактор, "выключатель" - белок -репрессор. Индукция (включение) происходит при потере сродства белка - репрессора к оператору.
Существует и позитивная регуляция работы Lас-оперона Е. Coli.
 
Позитивный контроль работы Lаc-оперона
 
Lac-оперон, подчиняющийся схеме негативной индукции, имеет и позитивный контроль.
цАМФ образуется из АТФ ферментом аденилатциклазой. Фосфодиэстераза превращает цАМФ в АМФ. Глюкоза активирует второй и инактивирует первый фермент.
Чем больше в клетке глюкозы, тем меньше цАМФ.
Если нет глюкозы, то цАМФ соединяется с белком катаболической репрессии (САР) и образуется комплекс САР-цАМФ, активирующий посадку
РНК-полимеразы на промотор. В присутствии лактозы Laс-оперон включается и работает.

Если же в клетке есть еще и глюкоза (более экономичный источнок энергии), то нет цАМФ - и активатор не образуется, Lac-оперон работает "вяло", без дополнительной индукции.

Источники: Дымшиц Г.М. Молекулярная биология: http://www.medliter.ru/?page=get&id=012131

Поделиться с друзьями:
Ваша оценка: 
4.29412
Средняя: 4.3 (17 проголосовавших)