Средний мозг

Сре́дний мозг (лат. Mesencephalon) — отдел головного мозга, древний зрительный центр. Входит в состав ствола головного мозга.

midbrain.gif

Рисунок. Средний мозг выделен красным цветом. Источник изображения: https://dic.academic.ru/pictures/wiki/files/77/Midbrain.gif

В составе среднего мозга различают: тектум, покрышку, черную субстанцию ​​и ножку большого мозга (или основу ножки), четверохолмие (верхнее и нижнее двухолмия), красное ядро ​​и ретикулярную формацию.

srmozg.png

Рисунок. Синее - верхнее двухолмие, красное - нижнее двухолмие. Источник изображения: https://dic.academic.ru/pictures/wiki/files/71/Gray719.png

Верхнее двухолмие (зрительное)

verhsrednegomozga.jpg

Рисунок. Срез среднего мозга в верхней части на уровне верхнего двухолмия  (лат. Superior colliculus). Источник: https://img.brainkart.com/imagebk19/CHQZuAr.jpg

978-1-4614-1997-6_23_fig1_html.webp

Рисунок. ( а ) Схема ствола головного мозга сверху, с удаленными корой и мозжечком. Передняя часть головного мозга направлена ​​вверх, а спинной мозг — вниз. SC (верхнее двухолмие) показано в положении сразу за 3-м желудочком. Поверхностные слои SC получают прямые проекции от ганглиозных клеток сетчатки. ( б ) Дорсальная часть верхнего холма и ствола мозга. Глубокие слои SC посылают нисходящие проекции к двигательным областям ствола и спинного мозга, а также восходящие проекции к таламусу. Источник изображения: https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-1-4614-1997-6_23

Верхнее двухолмие (Surerior colliculus - SC) представляет собой двустороннюю пару структур, которые выглядят как выступающие бугорки, холмики (или «колликулы») на поверхности среднего мозга (мезенцефалон), расположенные между передним и задним мозгом. Термин «тектум» или «крыша» относится к его расположению в среднем мозге. Он образует куполообразную структуру, которая покрывает водопровод головного мозга, соединяющий третий и четвертый желудочки, а также нижележащую покрышку. Тектум включает в себя как верхнее, так и нижнее холмики (бугорки), которые в совокупности называются тектальной пластинкой или четверохолмием.

Верхнее двухолмие (SC) имеет сложную ламинарную (пластинчатую, слоистую) структуру, состоящую из семи слоёв. Его наиболее важными афферентами (входами) являются те, которые приносят зрительные нервные импульсы от сетчатки. Небольшая часть зрительных волокон (аксонов ганглиозных клеток сетчатки) идёт не в латеральное коленчатое тело, как все остальные, а в подкорковый зрительный центр, расположенный в верхнем двухолмии. От него возбужденипе идёт сразу во вторичную зрительную кору, а не в первичную зрительную зону. Кстати, слабее всего верхнее двухолмие реагирует на фиолетовый (лиловый) цвет.

Основными эфферентами (выходами) верхнего двухолмия являются покрышечно-спинномозговой тракт и тектонуклеарные волокна к ядрам черепно-мозговых нервов, отвечающие за движение глаз и головы. Некоторые эфференты также достигают сетчатки. Таким образом, верхний холмик рассматривается как центр рефлекторных движений головы и глаз в ответ на зрительные раздражители.

     Итак, долгое время считалось, что эволюция свела к минимуму роль зрительного тектума (гомолога SC у млекопитающих): от первичной зрительной структуры, отвечающей за большинство сенсорных и моторных функций, лежащих в основе ощущений, восприятия и зрительно-моторного поведения. (например, движения глаз) — к управлению движениями глаз. Считалось, что это нормальное следствие расширения и развития неокортекса и его доминирования в процессах восприятия и познания. SC считалось ответственным за центрирование зрительного объекта или события в части сетчатки с самым высоким разрешением (например, в центральной ямке), чтобы его можно было должным образом оценить эволюционно новой геникулостриарной системой, проводящей зрительное возбуждение от сетчатки через латеральные коленчатые тела к первичной зрительной (стриарной) коре.

        Однако оказалось, что функции верхних холмиков могут быть гораздо более сложными. В дополнение к зрительной импульсации верхние холмики получают слуховые импульсы (через нижние холмики) и соматические импульсы (осязание, боль, температура) через коллатерали спиноталамических путей. Они также получают волокна от височной и затылочной коры головного мозга. Холмики посылают эфференты к различным центрам в стволе мозга (красное ядро, черная субстанция, ретикулярная формация) и могут влиять на мозжечок через ядра моста. Волокна ретикулярной формации достигают ретикулярных ядер среднего мозга, моста и продолговатого мозга.

        Судя по этим связям, кажется вероятным, что верхние двухолмия связаны со сложными взаимодействиями между зрительными входами и различными видами деятельности тела. Некоторые волокна спускаются к верхнему холмику от слуховой коры и могут участвовать в интеграции зрительного и слухового поведения.

     В настоящее время считается, что эта структура участвует в использовании зрительной, слуховой и тактильной информации для облегчения ориентационных реакций каждого из органов чувств в этих системах (например, глаз, ушей, головы и конечностей) к интересующему событию. Хотя человеческие уши не особенно подвижны и затенены головой, что сводит к минимуму эту конкретную роль у людей, тем не менее, эта роль очень важна для многих других животных, у которых более подвижные уши и которые в большей степени зависят от слуховой информации для локализации. биологически значимых внешних событий.

     В функциональном отношении SC делится на два отдела: поверхностный (слои I–III) и глубокий (IV–VII). Поверхностный отдел является строго зрительным и направляет свои выходные сигналы в первую очередь в сенсорный таламус (пульвинарное, латеральное заднее и латеральное коленчатое ядра), а оттуда в экстрапервичную зрительную кору, стриатум и миндалевидное тело. Его роль в первую очередь сенсорная и лишь косвенно связана с сенсомоторными ролями, для которых эта структура наиболее известна. Сенсомоторная роль SC в первую очередь является функцией его глубоких слоев (хотя некоторая визуальная информация поступает туда из поверхностных слоев), которые также получают информацию от слуховой, соматосенсорной и двигательной систем. Хотя нейроны глубоких слоев также посылают проекции в кору через таламус, их первичные выходные сигналы передаются по нисходящим путям (например, tectobulbar, tectoreticular, tectospinal) к областям ствола головного и спинного мозга. Именно через эти нисходящие пути SC контролирует органы чувств (глаза, уши, голова и конечности), которые двигаются во время ориентировочных реакций.

Нижнее двухолмие

nizsrednegomozga.jpg

Рисунок. Срез среднего мозга в нижней части на уровне нижнего двухолмия. Источник: https://img.brainkart.com/imagebk19/5yyedU4.jpg

 Нижнее двухолмие является важным релейным центром акустического (слухового) пути. Получает волокна латерального лемниска, отходящие от верхнего оливарного комплекса. Каждый холмик получает слуховые нервные  импульсы от обоих ушей. Импульсы прнеобразуются и направляются в медиальное коленчатое тело промежуточного мозга (метаталамус), а оттуда в акустическую (слуховую) область коры головного мозга.

        Нижние двухолмия могут влиять на двигательные нейроны в спинном мозге и стволе головного мозга через верхние двухолмия, а также покрышечно-спинномозговые и тектотегментальные тракты.

        Традиционно нижние холмики рассматривались как рефлекторные центры ответов на слуховые раздражители. Они важны для дифференциации звуков, принимаемых двумя ушами, и, таким образом, для определения направления на источник звука.

Каждое нижнее двухолмие имеет основное ядро, расположенное в центре. Это ядро ​​делится на дорсомедиальную и вентролатеральную зоны. Более поверхностно в холмиках есть дорсальная кора, которая разделена на четыре пластинки. Нейроны нижнего холма расположены группами, реагирующими на разные частоты звука. Те, что находятся в дорсальной части центрального ядра, реагируют на низкие частоты, тогда как расположенные вентрально клетки реагируют на более высокие частоты.

Поражения нижних холмиков вызывают дефекты восприятия тонов, локализации звука и рефлекторных движений в ответ на звук.

Источники:

Barry E. Stein, Terrence R. Stanford, Dwayne W. Godwin, Show All (4). The Superior Colliculus and Visual Thalamus. Neuroscience in the 21st Century, 2013. ISBN : 978-1-4614-1996-9