Обмен веществ через капилляры

Транскапиллярный обмен веществ между кровью и тканями

Капилляры представ­ляют собой очень тонкие сосуды с внутренним диаметром просвета около 5 мкм, толщиной стенки приблизительно 1 мкм и средней длиной около 0,5 мм. (Для сравнения; человеческий волос в диаметре составляет около 100 мкм). Эндотелиальные клетки, образующие капилляры, лежат в один слой, мышечные элементы отсутствуют.

Транскапиллярный обмен происходит через стенку капилляра между кровью, находящейся внутри этого капилляра, и тканевой жидкостью, находящейся снаружи.

Основой транскапиллярного обмена веществ является пассивный транспорт. А самым специфическим способом транскапиллярного обмена является трансцитоз.

Способы транскапиллярного обмена веществ

1. Диффузия.

Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двухсторонняя диффузия. Скорость ее настолько высока, что при прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства. Таким образом, эти две жидкости постоянно перемешиваются. При этом число молекул, переходящих из капилляра и в капилляр, одинаково, и поэтому объем плазмы и межклеточной жидкости практически не изменяется. Скорость диффузии составляет около 60 л в минуту, или примерно 85 тыс. л в сутки.
Водорастворимые вещества типа ионов натрия , хлора , глюкозы и т.д. диффундируют исключительно через заполненные водой поры открытых ионных каналов. Проницаемость капилляров для ионов натрия и калия примерно в 10 000 раз меньше, чем для молекул кислорода, легко растворяющегося в липидном слое клеточных мембран. Тем не менее, прони­цаемость капилляров для мелких ионов на несколько порядков больше, чем проницаемость, которая могла бы ожидаться, если бы ионы передвигались через сплошные липидные плазматические мембраны. Проницаемость капилляров для различных веществ зависит от соотношения размеров молекул и пор. Если принять проницаемость для воды за 1, то относительная проницаемость для глюкозы составит 0,6, а для альбумина - менее 0,0001. В среднем поры составляют только небольшую часть от общей площади поверхности капилляров - около 0,01 %. Эта площадь, тем не менее, достаточна для того, чтобы осуществить очень быстрый обмен небольших по размерам водорастворимых веществ между плазмой и интерстициаль- ной жидкостью.
Крупные молекулы, не способные проникать через поры капилляров, могут переноситься через капиллярную стенку путем пиноцитоза . При этом мембрана клетки инвагинирует, образуя вакуоль, окружающую молекулу, затем на противоположной стороне клетки происходит обратный процесс ( эмиоцитоз ).
Через стенку капилляров свободно диффундируют жирорастворимые вещества типа алкоголя , а также кислород и углекислый газ . Поскольку диффузия этих веществ идет по всей поверхности мембраны капилляра, скорость их транспорта гораздо выше, чем водорастворимых веществ.

2. Облегчённая диффузия.

3. Фильтрация.

Кроме диффузии имеется еще механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространством - это фильтрация и реабсорбция , происходящие в терминальном русле . Между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляров и реабсорбирующейся в их венозном конце (или удаляемой лимфатическими сосудами ), в норме существует динамическое равновесие. Если это равновесие нарушается, происходит довольно быстрое перераспределение внутрисосудистого и межклеточного объема жидкости. Это перераспределение оказывает существенное влияние на функции сердечно - сосудистой системы , тем более, что внутрисосудистый объем жидкости должен поддерживаться на уровне, соответствующем потребностям организма.
Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется гидростатическим давлением в капиллярах , гидростатическим давлением в тканевой жидкости , онкотическим давлением плазмы в капилляре , онкотическим давлением тканевой жидкости и коэффициентом фильтрации. Под действием гидростатического давления в капиллярах и онкотического давления тканевой жидкости жидкость выходит из капилляра в ткани, а под действием гидростатического давления в тканевой жидкости и онкотического давления плазмы в капилляре - наоборот. Коэффициент фильтрации соответствует проницаемости капиллярной стенки для изотонических растворов.
Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл в мин, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл в 1 мин, т.е. 18 л в сутки. По лимфатическим сосудам оттекает 2 л в сутки.
Фильтрация возрастает при общем увеличении кровяного давления , при расширении резистивных сосудов во время мышечной деятельности , при перходе в вертикальное положение, при увеличении объема крови вследствие вливаний различных растворов, при повышении венозного давления (например, при сердечной недостаточности). Реабсорбция увеличивается при снижении кровяного давления , сужении резистивных сосудов , кровопотере и т.д. Фильтрация повышается также при снижении онкотического давления плазмы (например, при гипопротеинемии) или при накоплении осмотически активных веществ в интерстициальной жидкости . Выход жидкости в интерстициальное пространство увеличивается при повышении проницаемости капилляров, которое может быть обусловлено действием кининов , гистамина и подобных ему веществ и других агентов, выделяющихся при аллергических реакциях , воспалении , ожогах и т.д. Если в результате недостаточной реабсорбции в капиллярах тканевая жидкость начинает накапливаться, то она быстрее удаляется по лимфатическим сосудам. Поскольку при этом из интерстициального пространства выводятся белки, онкотическое давление в нем падает, а это приводит к угнетению выхода воды в ткани и тем самым способствует поддержанию равновесия между внутрисосудистым и интерстициальным объемами жидкости.

4. Осмос.

5. Трансцитоз.

Трансцитоз (лат. trans — сквозь, через и греч. cytos — клетка) — это как бы соединение двух процессов - эндоцитоэа и экзоцитоза, - при котором с помощью пузырьков-везикул происходит пперенос транспортируемых частиц через цитоплазму клетки от места их поглощения (эндоцитоза) к месту выделения (экзоцитоза) на другой стороне клетки.

Таким способом., например, происходит транспорт через капиллярную стенку молекул белков, заключённых в везикулы. Везикулы перенося нужные вещества, через эндотелиальные клетки капилляров из кровяного русла в ткань. В процессе трансцитоза пузырьки могут сливаться друг с другом, образуя каналы, пересекающие всю клетку насквозь. В результате транспортируемый материал проходит через всю клетку — с одной ее стороны на другую. В этом случае эндоцитозные пузырьки не взаимодействуют с лизосомами и не изменяют перемещаемые вещества.

Трансцитоз характерен для определённых типов клеток. Он активно протекает в цитоплазме плоских клеток, выстилающих сосуды (эндотелиоцитах), особенно в капиллярах. Именно в этих клетках пузырьки, сливаясь, способны образовывать временные трансцеллюлярные каналы, через которые могут транспортироваться водорастворимые молекулы.
Образование эндоцитозных пузырьков провоцируется особыми фузогенными (от лат. fusio — слияние) мембранными белками, которые концентрируются в местах впячивания (инвагинации) плазмолеммы. Эти же белки при экзоцитозе способствуют слиянию мембраны пузырька с плазмолеммой. Заметную роль в этих процессах играют элементы цитоскелета, такие как микрофиламенты и микротрубочки.

Интенсивность всех этих процессов транскапиллярного транспорта, разных по физико-химической природе, зависит от объёма кровотока в системе капиллярной микроциркуляции (величина его может возрастать за счёт увеличения количества функционирующих капилляров, т.е. площади обмена, и линейной скорости кровотока), а также определяется проницаемостью обменной поверхности.
Обменная поверхность капилляров гетерогенна по своему строению: она состоит из чередующихся белковой, липидной и водной фаз. Липидная фаза представлена почти всей поверхностью эндотелиальной клетки, белковая — переносчиками и ионными каналами, водная — межэндотелиальными порами и каналами, имеющими разный диаметр, а также фенестрами (окнами) эндотелиоцитов. Эффективный радиус водных пор и каналов определяет размер водорастворимых молекул, которые могут проходить через них свободно, ограничено или вообще не проходить, т.е. проницаемость капилляров для разных веществ неодинакова.
Свободно диффундирующие вещества быстро переходят в ткани, и диффузионное равновесие между кровью и тканевой жидкостью достигается уже в начальной (артериальной) половине капилляра. Для ограниченно диффундирующих веществ требуется большее время установления диффузионного равновесия, и оно либо достигается на венозном конце капилляра, или не устанавливается вообще. Поэтому для веществ, транспортируемых только диффузией, имеет большое значение линейная скорость капиллярного кровотока. Если скорость транскапиллярного транспорта веществ (чаще — диффузии) меньше, чем скорость кровотока, то вещество может выноситься с кровью из капилляра, не успев вступить в диффузионное равновесие с жидкостью межклеточных пространств. При определённой величине скорости кровоток может лимитировать количество перешедшего в ткани или, наоборот, выводимого из тканей вещества. Поток свободно диффундирующих веществ в основном зависит от площади поверхности обмена, т.е. от количества функционирующих капилляров, поэтому транспорт свободно диффундирующих веществ может ограничиваться при снижении объемной скорости кровотока.
Та часть объема кровотока, из которой в процессе транскапиллярного перехода извлекаются вещества, называется нутритивным кровотоком, остальной объём — шунтовым кровотоком (объем функционального шунтирования).
Для характеристики гидравлической проводимости капилляров используют коэффициент капиллярной фильтрации. Его выражают количеством миллилитров жидкости, которое фильтруется в течение 1 мин в 100 г ткани в расчете на 1 мм рт.ст. фильтрационного давления.

Источники:

Википедия

www.nauka.kz/biol_med/razd1/2/V.php