Органоиды клетки

 Определение понятия

Органоиды – это постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение.

Органоиды (синоним: органеллы) - это органы клетки, маленькие органы. По строению органоиды можно разделить на две группы: мембранные, в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные. В свою очередь, мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов двойная и состоит из двух мембран.

Включения — это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Следует различать органоиды (органеллы) и включения.

Видео: Обзор клеточных структур

Видеообзор: https://youtu.be/URUJD5NEXC8

Видео: Органоиды 1

Видео: Органоиды 2

Видео: Обзор органоидов с русскими субтитрами

Органоиды (органеллы)

 Мембрана (плазмолемма).

Ядро с ядрышком.

Эндоплазматическая сеть: шероховатая (гранулярная) и гладкая (агранулярная).

Видео: Синтез белков на гранулярном эндоплазматическом ретикулуме

Комплекс (аппарат) Гольджи

Видео: Комплекс Гольджи за работой

Митохондрии.

Видео: Митохондрии производят АТФ

Видео: Синтез АТФ в митохондрии

Рибосомы

Лизосомы. Лизосомы (от гр. lysis — «разложение, растворение, распад» и soma — «тело») — это пузырьки диаметром 200—400 мкм. Имеют одномембранную оболочку, которая снаружи бывает покрыта волокнистым белковым слоем. Содержат набор ферментов (кислых гидролаз), которые при низких значениях рН в кислой среде проводят гидролитическое (в присутствии воды) расщепление веществ: нуклеиновых кислот, белков, жиров, углеводов. Лизосома может содержать от 20 до 60 различных видов гидролитических ферментов. Основная функция лизосом — внутриклеточное переваривание различных химических соединений и клеточных структур. Автолиз – саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Пероксисомы. Пероксисомы — это микротельца (пузырьки-везикулы) 0,1-1,5 мкм в диаметре, окружённые мембраной. Внутреннее содержимое пероксисомы (матрикс) представлен мелкогранулярным содержимым с нуклеоидом (сердцевиной) в центре. В нуклеоиде часто видны кристаллоподобные структуры, которые состоят из упорядоченно упакованных фибрилл и трубочек. Пероксисомы обычно локализуются вблизи мембран гранулярной эндоплазматической сети. Последние являются местом их образования, хотя часть ферментов пероксисом синтезируется в гиалоплазме. В пероксисомах обнаружено множество видов ферментов, связанных с метаболизмом перекиси водорода, окислением различных веществ, биосинтезом желчных кислот. Это ферменты, ведущие окислительное дезаминирование аминокислот (оксидазы, уратоксидазы) с образованием вредной для клетки перекиси водорода. В пероксисомах окисляются некоторые фенолы, Д-аминокислоты, а также жирные кислоты с очень длинными (более 22 углеродных атомов) цепями, которые не могут быть до укорачивания окислены в митохондриях. Такие жирные кислоты содержатся, например, в рапсовом масле. Для расщепления перекиси водорода Н₂О₂ на воду и кислород пероксисомы иеют фермент каталазу. Таким образом, эти органеллы разрушают органические соединения с образованием "клеточного яда" в виде перекиси водорода, но одновременно способны нейтрализовать её с помощью каталазы. Источники: http://meduniver.com/Medical/gistologia/24.html, http://mscience.ru/edu...
Функции пероксисом: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов, построение миелиновой оболочки нервных волокон, метаболизме фитановой кислоты и т. д.  Пероксисомы печени и почек обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. В частности, почти половина поступающего в организм человека этанола окисляется до ацетальдегида каталазой пероксисом. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O₂ в клетке.

Протеасомы

 Протеасомы – специальные органоиды для разрушения белков. Название "протеасома" – (protos - главный, первичный и soma - тело) показывает, что это органоид, способный к протеолизу – лизису белков. В клетке имеется протеасомы двух видов, различающиеся молекулярной массой: с коэффициентом седиментации (осаждения) 20S и 26S (S – единица Сведберга). 20S – протеасома имеет форму полого цилиндра 15-17 нм и диаметром 11-12 нм. Она состоит из 4 лежащих друг на друге колец двух типов. Каждое кольцо содержит 7 белковых субъединиц и включает 12-15 полипептидов. На внутренней стороне цилиндра находятся 3 протеолитические камеры. Протеолиз происходит в центральной камере. В этой камере расщепляются токсичные или ставшие неполноценными и ненужными клетке белки.
Маркировкой ненужных белков занимается специфическая система ферментов – система убиквитирования. Система присоединяет белок убиквитин (ubique - вездесущий) к молекуле белка, который должен быть уничтожен. Сигналами для убиквитирования и последующей деградации могут служить нарушения в структуре белковых молекул. Имеются данные о связи некоторых наследственных заболеваний человека (фиброкистоз, синдром Ангельмана) с нарушениями в ферментах реакции убиквитирования. Предполагается, что нарушения в работе протеасомной системы деградации белка являются причиной некоторых нейродегенеративных болезней. Источники: http://mscience.ru/edu_articles/biology_articles/161-peroksisomy-i-prote...

Видео: Протеасомы.

Сферосомы

Сферосомы - сравнительно крупные (0,5...1,0 мкм), сильно преломляющие свет округлые частицы, встречаются только в цитоплазме растительных клеток. Они часто используются ботаниками для изучения движения цитоплазмы. В составе сферосом обнаружены скопления гидролитических ферментов, липидов, ароматических аминокислот типа тирозина. Основная функция сферосом состоит в синтезировании липидов. В образовании сферосом принимает участие эндоплазматическая сеть.

Фагосомы

Микрофиламенты. Каждый микрофиламент - это двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. Поэтому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся белок a-актинин, а также, белки миозин и тропомиозин.
Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, например, в микрофаге насчитывается около 100.000 микрофиламентов. Функции микрофиламентов:
- миграция клеток в эмбриогенезе,
- передвижение макрофагов,
- фаго- и пиноцитоз,
- рост аксонов (у нейронов),
- образование каркаса для микроворсинок и обеспечение всасывания в кишечнике и реабсорбции в почечных канальцах.

Промежуточные филаменты. Являются компонентом цитоскелета. Они толще микрофиламентов и имеют тканеспецифическую природу:
- в эпителии они образованы белком кератином,
- в клетках соединительной ткани - виментином,
- в гладких мышечных клетках - десмином,
- в нервных клетках они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.
Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра.

Микротрубочки. Микротрубочки образуют в клетке густую сеть. Она начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы. Также микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток. В клетках с ресничками микротрубочки образуют аксонему (осевую нить) ресничек.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина.

microtubules.jpg

Рисунок. Сведения о микротрубочках. Источник изображения: http://marinky.com/mikrotrubochki/

На поперечном срезе видно 13 таких субъединиц, образующих кольцо.
Его параметры таковы:
- внешний диаметр - dex = 24 нм,
- внутренний диаметр - din = 14 нм,
- толщина стенки - l стенки = 5 нм.
Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону связанной формы.
В неделящейся интерфазной клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
Транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не внутри микротрубочек, а вдоль них по перитубулярному пространству. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: Белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, "тащат" за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.
В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует веретено деления. Они связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Клеточный центр.

Пластиды.

Вакуоли. Вакуоли – одномембранные органоиды. Они представляют собой мембранные «ёмкости», пузыри, заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Вакуоли характерны для растительных клеток. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуолей. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга. 

Включения

Включения. Включения — это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген — полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты — глыбки.
Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани — липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул. Секреторные включения представляют собой разнообразную группу.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.
Экскреторные включения — это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения — случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует ) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции — такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).
Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях — в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин — пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.
Источник: http://meduniver.com/Medical/gistologia/24.html MedUniver

 Видео: .Внутренняя жизнь клетки. Упаковка белков