Обоняние

Обонятельная сенсорная система (обонятельный анализатор)

 Определение понятия

Функции обонятельной сенсорной системы (ОСС)

Характеристика адекватного раздражителя

Структура обонятельного анализатора

Восприятие (рецепция) запаха периферическим отделом

Кодирование обонятельной информации

Работа обонятельной (ольфакторной) сенсорной системы

Адаптация обонятельного анализатора

Виды нарушения обоняния

Статья об обонянии Перейти

Определение понятия

Обонятельная (ольфакторная) сенсорная система, или обонятельный анализатор, — это нейросистема для распознавания летучих и водорастворимых веществ по конфигурации их молекул, создающая субъективные сенсорные образы в виде запахов.

Так же, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная является системой химической чувствительности.

Функции обонятельной сенсорной системы (ОСС)
1. Детекция пищи на привлекательность, съедобность и несъедобность.
2. Мотивация и модуляция пищевого поведения.
3. Настройка пищеварительной системы на обработку пищи по механизму безусловных и условных рефлексов.
4. Запуск оборонительного поведения за счёт детекции вредные для организма вещества или веществ, связанных с опасностью.
5. Мотивация и модуляция полового поведения за счёт детекции пахучих веществ и феромонов.

Характеристика адекватного раздражителя

Адекватным раздражителем для обонятельной сенсорной системы является запах, который издаётся пахучими веществами.

Все пахучие вещества, обладающие запахом, должны быть летучими, чтобы поступать в носовую полость с воздухом, и водорастворимыми, чтобы проникать к рецепторным клеткам через слой слизи, покрывающей весь эпителий носовых полостей. Таким требованиям удовлетворяет огромное количество веществ, и поэтому человек способен различать тысячи всевозможных запахов. Важно, что при этом отсутствует строгое соответствие между химической структурой "душистой" молекулы и её запахом.
Большинство имеющихся теорий запахов основано на субъективном выделении нескольких типичных запахов в качестве основных (по аналогии с четырьмя вкусовыми модальностями) и объяснении всех остальных запахов их различными комбинациями. И только стереохимическая теория запахов основана на выявлении объективного соответствия между геометрическим сходством молекул пахучих веществ и присущим им запахом.
Построение трёхмерных моделей пахучих молекул на основе их предварительного изучения с помощью дифракции рентгеновских лучей и инфракрасной стереоскопии показало, что не только природные, но и искусственно синтезированные молекулы обладают запахом, соответствующим определенной форме молекул и отличным от запаха, присущего другой форме молекул. В связи с этим существует гипотеза о наличии семи разновидностей обонятельных молекулярных хеморецепторов, способных присоединять вещества, которые стереохимически им соответствуют. Среди нескольких сотен экспериментально исследованных пахучих молекул удалось выявить семь классов, в которых расположились вещества со сходной стереохимической конфигурацией молекул и сходным запахом: 1) камфарный, 2) эфирный, 3) цветочный, 4) мускусный, 5) перечной мяты, 9) едкий, 7) гнилостный. Эти семь запахов считаются первичными, а все остальные запахи объясняются различными сочетаниями первичных запахов.

Классификация пахучих веществ и запахов
Пахучие вещества можно разделить на две большие группы:
1. Ольфактивные (пахучие) вещества, которые раздражают только обонятельные клетки. К ним относятся запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола и др.
2. «Едкие» вещества, которые одновременно с обонятельными клетками раздражают свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа. К этой группе относятся запах камфары, эфира, хлороформа и др.
Единой и общепринятой классификации запахов не существует. Невозможно охарактеризовать запах, не называя вещество или предмет, которому они свойственны. Так, мы говорим о запахе камфары, розы, лука, в некоторых случаях обобщаем запахи родственных веществ или предметов, например цветочный запах, фруктовый и т.п. Считают, что возникающее многообразие различных запахов является результатом смешения «первичных запахов». На остроту обоняния влияют многие факторы, в частности голод, который повышает остроту обоняния; беременность, когда возможно не только обострение обонятельной чувствительности, но и её извращение.

В широко применяемой по настоящее время системе классификации запахов, предложенной голландским отоларингологом Хендриком Цваардемакером в 1895 году, все запахи сгруппированы в 9 классов:

I. Эфирные запахи (фруктовые и винные). К ним относятся запахи фруктовых эссенций, употребляемых в парфюмерии: яблочная, грушевая и т. п., а также пчелиный воск и эфиры.
II. Ароматические запахи (пряности, камфара) — запах камфоры, горького миндаля, лимона.
III. Бальзамические запахи (цветочные запахи; ваниль) — запах цветов (жасмин, ландыш и др.), ванилин и др.
IV. Амбро-мускусные запахи (мускус, сандаловое дерево) — запах мускуса, амбры. Сюда же относятся многие запахи животных и некоторых грибов.
V. Чесночные запахи (чеснок, хлор) — запах ихтиола, вулканизированной резины, вонючей смолы, хлора, брома, иода и др.
VI. Запахи пригорелого (жареный кофе, креозот) — запах поджаренного кофе, табачный дым, пиридин, бензол, фенол (карболовая кислота), нафталин.
VII. Каприловые, или псиные  (сыр, прогорклый жир) — запах сыра, пота, прогорклого жира, кошачьей мочи, секрета влагалища, спермы.
VIII. Противные, или отталкивающие  (клопы, белладонна) — запахи некоторых наркотических веществ, получаемых из пасленовых растений (запах белены): к этой же группе запахов относится запах клопов.
IX. Тошнотворные (фекалии, трупный запах) — трупный запах, запах кала.

Из данного перечня видно, что запахи могут быть растительного, животного и минерального происхождения. Для растительных характерно благовоние, для животных - стойкость.

Система Крокера - Хендерсона включает только четыре основных запаха: ароматный, кислый, горелый и каприловый (или козлиный).

В стереохимической модели Эймура 7 основных запахов: камфарный, эфирный, цветочный, мускусный, перечной мяты, едкий и гнилостный.

"Призма запахов" Хеннинга определяет шесть основных видов запахов: ароматные, эфирные, пряные, смолистые, жженые и гнилостные - по одному в каждой вершине треугольной призмы.

Правда, пока что ни одна из существующих классификаций запахов так и не получила всеобщего признания.

Парфюмерные классификации ароматов

Самая известная и распространённая в парфюмерии классификация была предложена в 1990 году Французским Парфюмерным Комитетом Comite Francais De Parfum. Согласно этой классификации все ароматы объединяются в 7 основных групп (семейств).

Описания запахов в ароматерапии

В ароматерапии применяется система субъективного описания используемых ароматов с помощью понятий из других сенсорных модальностей.

Структура обонятельного анализатора

Периферический отдел
Этот отдел начинается с первично-чувствующих обонятельных сенсорных рецепторов, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросенсорной клетки. Нейросенсорные клетки находятся в носу в составе обонятельного эпителия среди других клеток: опорных, базальных стволовых, микроворсинчатых и клеток желёз Боумена. Этот клеточный эпителий покрыт слизью, в которой находится множество (более 400 видов) биологически активных веществ, специальных белков и микробов. По своему происхождению и строению обонятельные рецепторы являются типичными биполярными нейронами, способными к генерации и передаче нервных импульсов. В свою очередь, их молекулярными мембранными рецепторами являются многочисленные разнообразные трансмембранные рецепторные белки, связанные с G-белками. Несущая эти мембранные рецепторы дальняя часть дендрита изменена. Она расширена в "обонятульную булаву", от которой отходят 6–12 (1-20 по другим данным) ресничек, погружённых в слизь, в то время как от основания клетки отходит обычный аксон (см. рис.). Аксон направляется из носа вверх к мозгу, входит в череп через ответстие решётчатой кости и оканчивается в гломеруле обонятельной луковицы. В луковице возбуждение переключается но второй нейрон, и уже по его аксону в составе обонятельного тракта возбуждение, несущее информацию о запахах, отправляется в центральную часть мозга в другие структуры — пириформную кору, миндалину, обонятельный бугорок, энторинальную кору. Уже оттуда сигналы расходятся дальше — в гипоталамус, таламус, гиппокамп, орбитофронтальную кору и прочие структуры.

Неповторимой особенностью именно обонятельных нейронов является то, что они живут всего 30-40 дней, а после этого погибают и заменяются новыми нейронами, которые заново прорастают из носа в мозг через отверстия решётчатой кости. Так что эти нервные клетки регулярно восстанавливаются! С возрастом запас стволовых клеток для производства обонятельных нейронов уменьшается, и обоняние у пожилых людей ухудшается.

У человека обычно функционирует около 10 млн обонятельных нейронов-рецепторов. Кроме того, дополнительные рецепторы находятся помимо обонятельного эпителия также в дыхательной области носа. Это свободные нервные окончания сенсорных афферентных волокон тройничного нерва, которые также реагируют на пахучие вещества.

Рисунок обонятельного анализатора.: 1 - обонятельная луковица, 2 - афферентные нейроны номер два (митральные), 3 - решётчатая кость с проходящими через неё аксонами рецепторных клеток, 4 - обонятельный эпителий, содержащий рецепторные клетки, 5 - гломерулы с синаптическиами контактами, 6 - рецепторные обонятельные клетки (по совместительству - афферентные нейроны номер один).

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду – слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами носовой полости. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

Рецепцию запахов осуществляют 3 типа обонятельных нейронов:

1. Обонятельные рецепторные нейроны (ORNs) в основном эпителии.

2. GC-D-нейроны в основном эпителии.

3. Вомероназальные нейроны (VNNs) в вомероназальном эпителии. Вомероназальный орган, как считается, отвечает за восприятие феромонов, летучих веществ, которые обеспечивают социальные контакты и половое поведение. Недавно же было установлено, что рецепторные клетки вомероназального органа выполняют также функцию детекции хищников по его запаху. На каждый вид хищника существует свой особый рецептор-детектор.

Указанные три типа нейронов отличаются друг от друга по способу трансдукции и рабочим белкам, а также по своим сенсорным путям.

Молекулярными генетиками открыто около 330 генов, контролирующих обонятельные рецепторы. Они кодируют около 1000 рецепторов основного обонятельного эпителия и 100 рецепторов вомероназального эпителия, которые чувствительны к феромонам.

Проводниковый отдел
Первым нейроном обонятельного анализатора следует считать ту же обонятельную нейросенсорную, или нейрорецепторную, клетку. Аксоны этих клеток собираются в пучки, пронизывают базальную мембрану обонятельного эпителия и входят в состав немиелизированных обонятельных нервов. Они образует на своих окончаниях синапсы, называемые гломерулами. В гломерулах аксоны рецепторных клеток контактируют с главным дендритом митральных нервных клеток обонятельной луковицы, которые представляют собой второй нейрон.

Обонятельные луковицы лежат на базальной (нижней) поверхности лобных долей. Их относят либо к древней коре, либо выделяют в особую часть обонятельного мозга. В обонятельной луковице млекопитающих насчитывают 6 слоёв. Важно отметить, что обонятельные рецепторы, в отличие от рецепторов других сенсорных систем, не дают топической пространственной проекции на луковице, благодаря своим многочисленным конвенгентным и дивергентным связям.

Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут из обонятельных луковиц в обонятельные центры высшего порядка, например, в передние ядра таламуса (зрительного бугра). Однако большинство исследователей считает, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя таламус. Но обонятельная сенсорная система не даёт проекций в новую кору (неокортекс), а только в зоны архи- и палеокортекса: в гиппокамп, лимбическую кору, миндалевидный комплекс.
Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи.
Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии, например, приносящие удовольствие, или гедонические, компоненты ощущения запахов. Дурные запахи, или эмоционально-связанные с неприятными событиями, наоборот, вызывают отрицательные эмоции.

Центральный, или корковый, отдел

Этот отдел локализуется в передней части грушевидной коры в области гиппокампа (извилины морского конька).

Восприятие (рецепция) запаха периферическим отделом обонятельного анализатора
Рецепция и трансдукция
Молекулы пахучего вещества вначале растворяются в водном растворе, а именно в слизи, которая покрывает эпителий носовой полости.

Особого внимания заслуживают одорант-связывающие белки, или OBPs (от англ. odorant binding proteins). Они принадлежат семейству транспортных липокалинов и помогают гидрофобным молекулам пахучих веществ добираться до мембранных рецепторов нейросенсорных клеток. Вдобавок они помогают рецепторам расставаться с одорантами. У человека пока известен единственный вид ОВРs, кодируемый геном OBP2A. Один из аллельных вариантов этого гена отличается низкой чувствительностью транспортного белка. Как следствие, у людей, носителей данного аллеля развивается пониженная чувствительность обоняния (гипосмия).

Затем одоранты взаимодействуют со специализированными рецепторными белками, встроенными в мембрану обонятельных волосковых нейросенсорных рецепторных клеток. При этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории этот контакт возможен в том случае, если форма какого-то участка молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране (как ключ и замок). Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Важным моментом теории восприятия запаха является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Это означает, что в качестве лигандов разные по строению молекулы могут своими сходными участками связываться с рецепторными белками на одной и той же рецепторной клетке, но в то же время одинаковые по строению молекулы пахучего вещества могут за счёт своих разных активных центров связываться с разными рецепторными клетками и таким способом создавать комбинированное раздражение целой группы разных обонятельных рецепторов. Полученная комбинация рецепторов как раз и воспринимается как характерный запах данного пахучего вещества.
Вслед за взаимодействием молекулы-раздражителя с молекулярным рецептором-белком происходит изменение конформации рецепторной белковой молекулы, вследствие чего открываются хемоуправляемые натриевые ионные каналы мембраны. Ионы натрия через открывшиеся каналы проникают внутрь клетки и приносят положительные электрические заряды. За счёт этого происходит деполяризация мембраны (т.е. уменьшение отрицательности внутри клетки), и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. Из обонятельной нейрорецепторной клетки при её возбуждении выделяется медиатор, что ведёт к возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и возникновению затем потенциала действия и нервного импульса во внесинаптических отделах нервного волокна. И таким образом, в виде потока нервных импульсов обонятельное сенсорное возбуждение передается в другие структуры обонятельного анализатора.

Кодирование обонятельной информации
Итак, каждая отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую комбинацию реагирующих не него обонятельных рецепторов и соответствующую картину (паттерн) возбуждения в популяции этих рецепторных клеток. При этом уровень возбуждения зависит от концентрации пахучего вещества-раздражителя.
При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение не специфично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог появления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва обнаружена постоянная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные паттерны электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создаётся своеобразная мозаика из возбуждённых и невозбуждённых участков. Предполагают, что это явление лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

Работа обонятельной (ольфакторной) сенсорной системы
1. Движение химического раздражения (раздражителя) к сенсорным рецепторам.
Находящееся в воздухе вещество-раздражитель по воздухоносным путям попадает в носовую полость → достигает обонятельного эпителия →растворяется в слизи, окружающей реснички рецепторных клеток→одним из своих активных центров связывается с молекулярным рецептором (белком), встроенном в мембрану обонятельной нейросенсорной клетки (обонятельного сенсорного рецептора).
2. Трансдукция химического раздражения в нервное возбуждение.
Присоединение молекулы-раздражителя (лиганда) к молекуле-рецептору →изменяется конформация молекулы-рецептора→запускается каскад биохимических реакций с участием G-белка и аденилатциклазы→производится цАМФ (циклический аденозинмонофосфат)→активируется протеин-киназа→она фосфорилирует и открывает в мембране ионные каналы, проницаемые для трёх видов ионов: Na+, K+, Ca2+→... →возникает локальный электрический потенциал (рецепторный)→рецепторный потенциал достигает порогового значения (критического уровня деполяризации)→порождается (генерируется) потенциал действия и нервный импульс.
3. Движение афферентного обонятельного сенсорного возбуждения к низшему нервному центру.
Нервный импульс, возникший в результате трансдукции в нейросенсорной обонятельной клетке, бежит по её аксону в составе обонятельного нерва в обонятельную луковицу (обонятельный низший нервный центр).
4. Трансформация в низшем нервном центре афферентного (входящего) обонятельного возбуждения в эфферентное (выходящее) возбуждение.
5. Движение эфферентного обонятельного возбуждения из низшего нервного центра в высшие нервные центры.
6. Перцепция — построение сенсорного образа раздражения (раздражителя) в виде ощущения запаха.

Адаптация обонятельного анализатора
Адаптация к действию пахучего вещества в обонятельном анализаторе зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

Виды нарушения обоняния:
1) аносмия – отсутствие;
2) гипосмия – понижение;
3) гиперосмия – повышение обонятельной чувствительности;
4) паросмия – неправильное восприятие запахов; 5) нарушение дифференцировки;
5) обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ;
6) обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает.
С возрастом наблюдаются в основном снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

Дополнительно: Недооценённое обоняние

Выдающийся американский винный критик и дегустатор Роберт Паркер обладает уникальным обонянием и способностью к различению вкусов, и кроме того — хорошо натренированной сенсорной памятью — он навечно запоминает вкус однажды попробованного вина.
Он продегустировал 220 000 вин — до 10 000 вин в год — и все их откомментировал в своем знаменитом бюллетене The Wine Advocate.
Robert Parker разработал самую известную и востребованную в мире 100-балльную шкалу оценки качества вин — по винтажам (годам урожая) — так называемую шкалу Роберта Паркера — на которую равняются все мировые винные рынки. И этот успех ему обеспечили две хорошо развитые сенсорные системы: обонятельная и вкусовая! ...Ну, и конечно, высшая нервная деятельность тоже не лишней оказалась! ;)

Источники:

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие для студ. высш. учеб, заведений. М.: «Академия», 2003. 304 с. ISBN 5-7695-0786-1
Лупандин В.И., Сурнина О.Е. Основы сенсорной физиологии: Учеб.пособие. М.:Сфера, 2006. 288 с. ISBN 5-89144-670-7
www.d.umn.edu/~jfitzake/Lectures/UndergradPharmacy/SensoryPhysiology/Olf...